Гомеостаз что это в биологии 7 класс
Гомеостаз
Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος — одинаковый, подобный и στάσις — стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.
Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.
Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.
Содержание
Общие сведения
Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.
Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.
Свойства гомеостаза
Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:
Примеры гомеостаза у млекопитающих:
Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.
Механизмы гомеостаза: обратная связь
Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:
Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.
Экологический гомеостаз
Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.
В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.
Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.
Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.
Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.
Биологический гомеостаз
Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.
Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.
В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.
Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.
Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.
Клеточный гомеостаз
Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.
Гомеостаз в организме человека
Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.
Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.
Другие сферы
Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.
Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.
Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.
Примеры
Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.
Характеристика, функции, примеры и механизмы поддержания гомеостаза
Особенности и роль гомеостаза
Любая система в динамическом равновесии желает достичь устойчивого состояния, баланса, который противостоит внешним изменениям. Когда такая система нарушена, встроенные регулирующие устройства реагируют на отклонения, чтобы установить новый баланс. Такой процесс является одним из элементов управления с обратной связью. Примерами гомеостатической регуляции являются все процессы интеграции и координации функций, опосредованные электрическими цепями и нервными или гормональными системами.
Другим примером гомеостатической регуляции в механической системе является действие регулятора комнатной температуры или термостата. Сердцем термостата является биметаллическая полоса, которая реагирует на изменения температуры, завершая или нарушая электрическую цепь. Когда помещение охлаждается, то контур завершается и включается обогрев, а температура поднимается. На заданном уровне цепь прерывается, печь останавливается, и температура падает.
Однако биологические системы, имеющие большую сложность, обладают регуляторами, которые сложно сравнивать с механическими устройствами.
Как отмечалось ранее, термин гомеостаз относится к поддержанию внутренней среды тела в узких и жестко контролируемых пределах. Основными функциями, важными для поддержания гомеостаза, являются баланс жидкости и электролита, регулирование кислотной среды, терморегуляция и метаболический контроль.
Контроль температура тела у людей считается отличным примером гомеостаза в биологической системе. Нормальная температура тела человека составляет около 37° C, но различные факторы могут влиять на этот показатель, включая гормоны, скорость метаболизма и болезни, приводящие к чрезмерно высоким или низким температурам. Регулирование температуры тела контролируется областью мозга, называемой Гипоталамус.
Обратная связь о температуре тела переносится через кровоток в мозг и приводит к компенсационным корректировкам в скорости дыхания, уровне сахара в крови и скорости метаболизма. Потеря тепла у людей обеспечивается уменьшением активности, потоотделением и механизмами теплообмена, которые позволяют большему количеству крови циркулировать вблизи поверхности кожи.
Снижение потерь тепла осуществляется за счет изоляции, уменьшения циркуляции на коже и культурных изменений, таких как использование одежды, жилья и сторонних источников тепла. Диапазон между высокими и низкими уровнями температуры тела составляет гомеостатическое плато – «нормальный» диапазон, который поддерживает жизнь. По мере приближения к любой из двух крайностей, корректирующее действие (через отрицательную обратную связь) возвращает систему в нормальный диапазон.
Концепция гомеостаза также применяется к экологическим условиям. Впервые предложенная американским экологом Робертом Макартуром в 1955 году идея, что гомеостаз в экосистемах является продуктом сочетания биоразнообразия и большого количества экологических взаимодействий, происходящих между видами.
Такое предположение считалось концепцией, которая могла бы помочь объяснить устойчивость экологической системы, то есть ее сохранение как определенного типа экосистемы с течением времени. С тех пор концепция несколько изменилась, и включила неживую составляющую экосистемы. Этот термин использовался многими экологами для описания взаимности, которая происходит между живыми и неживыми составляющими экосистемы для поддержания статус-кво.
Клеточный гомеостаз
Клетки зависят от среды тела, чтобы сохранять жизнеспособность и правильно функционировать. Гомеостаз поддерживает среду тела под контролем и сохраняет благоприятные условия для клеточных процессов. Без правильных условий тела определенные процессы (к примеру, осмос) и белки (к примеру, ферменты) не будут функционировать должным образом.
Почему гомеостаз важен для клеток? Живые клетки зависят от движения химических веществ вокруг них. Химические вещества, такие как кислород, углекислый газ и растворенная пища, необходимо транспортировать в клетки и из них. Это осуществляется процессами диффузии и осмоса, зависящих от баланса воды и соли в теле, которые поддерживаются гомеостазом.
Клетки зависят от ферментов, чтобы ускорить многие химические реакции, поддерживающие жизнедеятельность и функциональность клеток. Эти ферменты работают лучше всего при определенных температурах, и поэтому снова гомеостаз жизненно важен для клеток, поскольку он поддерживает постоянную температуру тела.
Примеры и механизмы гомеостаза
Вот несколько основных примеров гомеостаза в теле человека, а также поддерживающие их механизмы:
Температура тела
Наиболее распространенным примером гомеостаза у людей является регулирование температуры тела. Нормальная температура тела, как мы писали выше составляет 37° C. Температура выше или ниже нормальных показателей может вызывать серьезные осложнения.
Концентрация глюкозы
Концентрация глюкозы относится к количеству глюкозы (сахара в крови), присутствующего в кровотоке. Организм использует глюкозу в качестве источника энергии, но ее избыток или недостаток может вызвать серьезные осложнения. Некоторые гормоны осуществляют регулирования концентрации глюкозы в крови. Инсулин снижает концентрацию глюкозы, в то время как кортизол, глюкагон и катехоламины увеличивают.
Уровни кальция
Кости и зубы содержат приблизительно 99% кальция в организме, в то время как оставшийся 1% циркулируют в крови. Слишком большое или недостаточное содержание кальция в крови имеют негативные последствия. Если уровень кальция в крови слишком сильно снижается, паращитовидные железы активируют свои рецепторы, чувствительные к кальцию, и высвобождают паратиреоидный гормон.
ПТГ сигнализирует костям он необходимости высвобождения кальция, чтобы увеличить его концентрацию в кровотоке. Если уровень кальция увеличивается слишком сильно, щитовидная железа высвобождает кальцитонин и фиксирует избыток кальция в костях, тем самым уменьшая количество кальция в крови.
Объем жидкости
Тело должно поддерживать постоянную внутреннюю среду, а это означает, что ему необходимо регулировать потерю или восполнение жидкости. Гормоны помогают регулировать этот баланс, вызывая экскрецию или удерживание жидкости. Если организму не хватает жидкости, антидиуретический гормон сигнализирует почкам о сохранении жидкости и уменьшает выход мочи. Если организм содержит слишком много жидкости, он подавляет альдостерон и сигнализирует о выделении большего количества мочи.
Концепция саморегуляции живых систем. Гомеостаз
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
КОНЦЕПЦИЯ САМОРЕГУЛЯЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ
САМОРЕГУЛЯЦИЯ И ГОМЕОСТАЗ
Саморегуляция в системе – это внутреннее регулирование процессов с подчинением их единому стабильному порядку. При этом даже в меняющихся условиях среды живая система сохраняет относительное внутреннее постоянство своего состава и свойств – гомеостаз (от греческих homoios – подобный, одинаковый и stasis – состояние).
Действительно, окружающая среда очень переменчива. Изменяются температура, освещенность, влажность. Для животных, да и для растений не регулярна доступность пищи. Донимают паразиты, хищники и просто конкуренты за среду обитания. Тем не менее, животные и растения выносят эти колебания среды, живут, растут, размножаются. Экологические сообщества долгое время сохраняют некий средний состав.
Человек как высший представитель животного царства также поддерживает свой внутренний гомеостаз – благодаря работе многочисленных управляющих механизмов. Так, несмотря на смену дня и ночи, зимы и лета, температура нашего тела поддерживается на одном и том же уровне – около 37 градусов (под мышкой 36,6 градуса). Кровяное давление варьирует в ограниченных пределах, так как регулируется благодаря иннервации стенок сосудов. Солевой состав крови и межклеточных жидкостей, содержание сахаров и других осмотически активных веществ (способных вызвать нежелательное перераспределение воды между структурами организма) также поддерживаются на оптимальных уровнях. Даже простое и, казалось бы, самопроизвольное стояние на двух ногах требует ежесекундной согласованной работы вестибулярного аппарата и многих мышц тела.
Основоположник идеи о физиологическом гомеостазе Клод Бернар (вторая половина XIX века) рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде.
Саморегуляция происходит на всех уровнях организации биологических систем – от молекулярно-генетического до биосферного. Поэтому проблема гомеостаза в биологии носит междисциплинарный характер. Внутриклеточный гомеостаз изучают цитология и молекулярная биология, организменный – физиология животных и физиология растений, экосистемный – экология. Конкретные проявления этих механизмов мы рассмотрим ниже. Здесь же отметим, что для поддержания гомеостаза во всех системах используются кибернетические принципы саморегулирующихся систем. Кибернетика – наука об управлении – объясняет принцип саморегуляции системы на основе прямых и обратных связей между ее элементами. Вспомним, что система – это совокупность взаимодействующих элементов. Прямая связь между двумя элементами означает передачу информации от первого ко второму в одну сторону, обратная связь – передача ответной информации от второго элемента к первому. Суть в том, что информационный сигнал – прямой или обратный – изменяет состояние системы, принимающей сигнал. И тут принципиально важно, какой по знаку будет ответный сигнал – положительный или отрицательный. Соответственно и обратная связь будет положительной или отрицательной.
В случае обратной положительной связи первый элемент сигнализирует второму о некоторых изменениях своего состояния, а в ответ получает команду на закрепление этого нового состояния и даже его дальнейшее изменение. Цикл за циклом первый элемент с помощью второго (контрольного) элемента накапливает одни и те же изменения, его состояние стабильно изменяется в одну сторону (рис. 18 а). Эта ситуация характеризуется как самоорганизация, развитие, эволюция, и ни о какой стабильности системы говорить не приходится. Это может быть любой рост (клетки, организма, популяции), изменение видового состава в сообществе организмов, изменение концентрации мутаций в генофонде популяции, ведущее через отбор к эволюции видов. Естественно, что обратные положительные связи не только не поддерживают, но, напротив, разрушают гомеостаз.
Рис. 18
Обратная отрицательная связь стимулирует изменения в регулируемой системе с противоположным знаком относительно тех первичных изменений, которые породили прямую связь. Первоначальные сдвиги параметров системы устраняются, и она приходит в исходное состояние. Цикличное сочетание прямых положительных и обратных отрицательных связей может быть, теоретически, бесконечно долгим, так как система колеблется около некоторого равновесного состояния (рис. 18б). Таким образом, для поддержания гомеостаза системы используется принцип отрицательной обратной связи. Этот принцип широко применяется в автоматике. Так регулируется температура в утюге или холодильнике – с помощью термореле, уровень давления пара в автоклаве – с помощью выпускного клапана, положение судна, самолета, космического корабля в пространстве – с помощью гироскопов. В живых системах универсальный принцип обратной отрицательной связи работает во всех случаях, когда сохраняется гомеостаз.
Далее на конкретных примерах покажем саморегуляцию биологических систем разного уровня сложности.
ВНУТРИКЛЕТОЧНАЯ САМОРЕГУЛЯЦИЯ
В клетке для поддержания гомеостаза используются в основном химические (молекулярные) механизмы регуляции. Наиболее важна регуляция генов, от которых зависит производство белков, в том числе многочисленных и разнообразных ферментов.
Самая простая модель для демонстрации генного гомеостаза – регуляция выработки фермента для расщепления пищевого сахара у кишечной палочки. Эта бактерия является типичным гетеротрофом и поглощает из внешней среды несложные органические вещества, в том числе молочный сахар лактозу. Для расщепления и усвоения лактозы с определенного структурного гена, входящего в состав лактозного оперона (ген вместе с регуляторной областью) синтезируется информационная РНК и, далее, фермент. Если сахар в среде отсутствует, фермент не вырабатывается, а при добавлении сахара активируется ген и идет синтез фермента. Но как только весь сахар будет клеткой использован, ген перестает работать. Как клетка узнает о присутствии сахара и его расходовании? Как оберегает свои гены от бесполезной работы и траты энергии? Регуляция генов у бактерий, как у всех прокариот, в целом организована гораздо проще, чем в эукариотных клетках. Оказывается, лактозный оперон у кишечной палочки работает по принципу отрицательной обратной связи, где в роли регуляторного «клапана» выступает особый участок оперона – оператор, а в роли регулятора сам пищевой субстрат – лактоза (рис. 19). Лактоза, поступившая в клетку, сама раскрывает структурный ген, используя для этого в качестве ключика операторный участок. Исчезновение лактозы автоматически приводит к закрытию гена.
Рис. 19
Лактозный оперон – участок молекулы ДНК – состоит из трех частей: промотора, оператора и структурного гена. Промотор – стартовый участок гена, сюда садится фермент РНК-полимераза, ведущий транскрипцию. Оператор – пусковой барьер, в отсутствие лактозы закрытый специальным белком-репрессором. Структурный ген (точнее – здесь находится цепочка, семейство генов) – основной участок ДНК, кодирующий и производящий через иРНК нужный белок-фермент. Пока оператор связан с белком-репрессором, полимераза не может стартовать и структурный ген не работает, синтез фермента отсутствует (см. рис. 19 а). Когда в клетку попадает лактоза, одна ее молекула связывается с репрессором и отнимает его от оператора. Теперь путь полимеразе открыт, идет синтез иРНК (транскрипция) и, далее, синтез соответствующего белка-фермента (трансляция) (рис. 19 б). Ферменты расщепляют поступивший в клетку сахар и в последнюю очередь ту его молекулу, которая связана с репрессором. Но когда будет переварена и эта последняя молекула, белок-репрессор освобождается и вновь блокирует оператор. Производство иРНК и фермента прекращается до поступления новой порции сахара. По своей простоте система регуляции гена концентрацией субстрата похожа на простые технические регуляторы. Напомним, однако, что у эукариот регуляция генной активности более сложная. Она включает возбуждение клеточных рецепторов гормонами или другими биологически активными веществами, запуск каскада реакций вторичных мессенджеров, которые поступают в ядро и избирательно активируют гены.
Другой пример простых саморегулирующихся систем, использующих обратную отрицательную связь, представляют ферментативные цепи, ингибируемые конечным продуктом (рис. 20). Такие цепи обычно локализуются на поверхности внутриклеточных или наружных мембран и проводят комплексную переработку сложного субстрата в простой продукт. Суть регуляции состоит в том, что конечный продукт имеет стереохимическое сродство с первым ферментом. Связываясь с ферментом, продукт ингибирует (подавляет) его активность, так как полностью искажает его третичную структуру. Работает следующий регуляторный цикл. При повышении концентрации конечного продукта выше необходимого уровня его избыток ингибирует ферментную цепь (для этого достаточно остановить самый первый фермент). Ферментация прекращается, а свободный продукт расходуется на нужды клетки. Через некоторое время возникает дефицит продукта, блок с ферментов снимается, цепь активируется, и производство продукта снова растет.
Рис. 20
Третий пример- поддержание внутриклеточного осмотического гомеостаза. В сегменте 19 мы говорили о механизме возникновения нервных импульсов и отмечали важную роль ионов натрия, концентрация которых снаружи клетки должна поддерживаться на более высоком уровне, чем внутри. Благодаря натриевым насосам, встроенным в мембрану клетки, удерживается нужный градиент ионов. Как только клетка получает избыток натрия, активируется натриевый насос (его фермент, расщепляющий АТФ и дающий энергию). Натрий выкачивается, его концентрация в клетке падает, что служит сигналом для отключения насоса.
Аналогично в клетках растений с помощью плазмалеммы (наружной мембраны) и вакуолей регулируется состав солей и питательных веществ. Плазмалемма обеспечивает приток в клетку необходимых ионов и воды из внешней среды и выделение балластных и избыточных ионов водорода, натрия, кальция. Мембрана вакуоли регулирует поступление в протоплазму запасных субстратов из вакуоли при их недостатке и удаление в вакуоль – при избытке.
Во всех рассмотренных случаях действует один и тот же принцип – саморегуляция системы на основе обратной отрицательной связи. Заметим, однако, что регулируемые параметры – концентрация солей, питательных веществ, конечного продукта ферментации или продукта генной активности – не бывают абсолютно постоянными, они поддерживаются в допустимых границах. В каждом случае это свои физиологические границы, позволяющие нормально осуществлять клеточные функции. Аналогичный принцип мы увидим и на организменном уровне.
САМОРЕГУЛЯЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНОГО ОРГАНИЗМА
Как мы только что видели, уже на клеточном уровне возникает необходимость поддержания специфических физико-химических условий, отличающихся от условий окружающей среды. У многоклеточных организмов появляется внутренняя среда, в которой находятся клетки различных органов и тканей, происходит усложнение и совершенствование механизмов гомеостаза. В ходе эволюции формируются специализированные органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и др., участвующие в поддержании гомеостаза.
У морских беспозвоночных имеются механизмы стабилизации объема, ионного состава и рН жидкостей внутренней среды. Для животных, перешедших к жизни в пресных водах и на суше, а также у позвоночных, мигрировавших из пресных вод в море, сформированы механизмы осморегуляции, обеспечивающие постоянство концентрации солей внутри организма.
Наиболее совершенен гомеостаз у млекопитающих, что способствует расширению возможностей их приспособления к окружающей среде. В частности, обеспечивается постоянство объема крови и других внеклеточных жидкостей, концентрации в них ионов, осмотически активных веществ, постоянство рН крови, состава в ней белков, липидов и углеводов. У млекопитающих, а также у птиц, в узких пределах регулируется температура тела – их называют теплокровными животными.
Основную роль в поддержании гомеостаза организма играют нервная и гормональная системы регуляции (см. рис. 17 г).
Наиболее важную интегрирующую функцию выполняет центральная нервная система, особенно кора головного мозга. Большое значение имеет и вегетативная нервная система, в частности ее симпатический отдел – система ганглиев (скоплений нервных клеток), расположенных по бокам позвоночника, в брыжейке и других частях тела (например, солнечное сплетение). Чувствительные нервные волокна охватывают сетью все внутренние органы, кровеносные сосуды, обеспечивая рефлекторную взаимосвязь между ними.
Гормональная регуляция обеспечивается системой эндокринных желез (от греческих endon – внутрь и krino – выделяю) – желез внутренней секреции. Центральная эндокринная железа – гипофиз – находится в голове и имеет прямую связь с головным мозгом (через посредство гипоталамуса), а ее гормоны через кровь воздействуют на все местные эндокринные железы- такие как щитовидная, паращитовидная, надпочечники, а также скопления эндокринных клеток в поджелудочной и слюнной железах, семенниках, яичниках, тимусе, плаценте и даже в сердце, желудке, кишечнике, почках. Выделяемые эндокринными железами гормоны с током крови (гуморально) распространяются ко всем органам-мишеням и участвуют в регуляции их роста и функционирования. Таким образом, фактически благодаря связи нервной и эндокринной систем осуществляется единая нейрогормональная саморегуляция организма.
В рамках данного пособия придется ограничиться лишь некоторыми примерами, демонстрирующими нейрогормональную регуляцию, без какой-либо претензии на комплексное освещение вопроса.
Примером сложной гомеостатической системы является система обеспечения оптимального артериального давления. Изменение давления крови воспринимается барорецепторами сосудов – чувствительными нервными окончаниями, реагирующими на растяжение стенок сосудов при изменении внутреннего давления. Сигнал передается в сосудистые нервные центры, которые обратным сигналом изменяют тонус сосудов и сердечную деятельность. Одновременно включается система нейрогормональной регуляции и кровяное давление возвращается к норме.
Интересна и показательна регуляция пищевого поведения у позвоночных животных и человека (рис. 21). В гипоталамусе – отделе головного мозга, ответственном за регуляцию вегетативных функций и связующем нервную и эндокринную системы (см. выше) – находятся центры голода и насыщения. В крови голодного животного (или человека) возникает недостаток глюкозы – простейшего сахара (углевода), который всасывается всеми клетками и расходуется для получения энергии. Низкая концентрация глюкозы в крови приводит к раздражению центра голода. По нервным связям отдаются команды в мозг, на мышцы, и организуется поиск пищи. Когда пища найдена, включаются механизмы питания, пищеварения и всасывания продуктов в кровь. При этом белки перевариваются (расщепляются) до аминокислот, липиды до жирных кислот, а сложные углеводы до простых сахаров, в том числе глюкозы. Концентрация глюкозы в крови растет, что приводит к раздражению центра насыщения, далее к подавлению аппетита и прекращению питания. Когда глюкоза расходуется, ее концентрация в крови вновь понижается, отчего раздражается центр голода. Цикл повторяется. Поскольку гипоталамус связан и с нервными центрами, и со всей эндокринной системой, цикл пищевого поведения синхронизирован также с нервно-рефлекторной и гуморальной регуляцией желез пищеварительного тракта: выделяется слюна, желудочный сок, ферменты поджелудочной железы и кишечника, мобилизуется перистальтика.
Рис. 21
На основе процессов саморегуляции происходит морфологическая и функциональная гипертрофия органов в ответ на усиление нагрузки, на инфекцию, стрессовое воздействие. В результате постоянных тренировок увеличиваются мышцы спортсмена, легкие ныряльщика. Увеличение нагрузки по прокачиванию крови ведет к гипертрофии сердца у тучного человека. Увеличивается и печень у больного человека. Характерная функциональная реакция развивается в ответ на гипоксию (недостаток кислорода): учащение пульса и увеличение числа эритроцитов, приводящие вместе к более быстрому обороту газов через организм. Или – реакция испуга, страха: выброс в кровь стрессового гормона адреналина ведет к повышению потребления кислорода, повышению концентрации глюкозы в крови, учащению пульса и мобилизации мышечной системы – все для мобилизации организма на оборону или избежание опасности. Другие системы при этом угнетаются – пропадают пищевые реакции, половые рефлексы и др. После исчезновения опасности все системы возвращаются в норму.
Механизм обратной отрицательной связи вовлечен в поддержание постоянства числа клеток в обновляющихся тканях, таких как кровь, кишечный или кожный эпителий (рис. 22). В этих тканях имеется резерв недифференцированных клеток (например, красный костный мозг для крови), которые многократно делятся, дифференцируются, работают, стареют и отмирают. Считают, что зрелые клетки выделяют вещества, ингибирующие молодые делящиеся клетки. Выстраивается цепь взаимозависимых реакций: при избытке зрелых клеток продукция ингибитора высока и размножение клеток подавляется; уменьшение числа зрелых клеток в результате их естественной гибели сопровождается снижением концентрации ингибитора в среде; блок клеточных делений снимается; размножение молодых клеток усиливается; число зрелых клеток восстанавливается. Далее вновь возрастает продукция ингибитора и цикл повторяется. Общее число зрелых клеток в ткани колеблется около некоторого среднего уровня, резко не снижается и не повышается. По механизму передачи сигнала здесь мы имеем гуморальную систему, ингибитор работает как внутритканевой «гормон».
Рис. 22
К числу регуляторных систем, обеспечивающих внутреннее постоянство организма, кроме нервной и эндокринной, следует отнести иммунную систему, которая отслеживает и поддерживает генетическую чистоту внутренней среды и тканей организма, устраняя проникшие вирусы, микробы или собственные мутантные клетки. Состав и принципы функционирования иммунной защиты были рассмотрены в сегменте 18. Теперь можно добавить, что сложный цикл выработки неспецифических и специфических защитных факторов (различных белков, в том числе антител), их взаимодействие с разнообразными чужеродными агентами (антигенами) и восстановление нормальной внутренней среды организма представляют звенья саморегулирующегося механизма. Это очень сложный, многокомпонентный механизм, в котором не сразу видны отдельные узлы саморегуляции, так как над ними или параллельно с ними работают другие управляющие механизмы.
Как и в случае с внутриклеточной регуляцией, мы должны заметить, что гомеостаз организма не бывает абсолютным. Любые параметры: температура тела, артериальное давление, пищевое поведение, частота сердечных сокращений, число клеток в ткани и многие другие – находятся в колебательном режиме. Это вытекает из самой природы механизма регуляции – прямая и обратная связи замкнуты в цикл, на оборот которого требуется определенное время. За это время регулируемая система успевает измениться в ту или иную сторону, что и выражается в колебании ее параметров. Но средний уровень параметра должен соответствовать норме, а коридор его колебаний не должен выходить за физиологические пределы. Если это все же происходит, говорят о патологических (болезненных) отклонениях в состоянии организма.
Нормальные колебания функциональных характеристик организма происходят постоянно и называются биоритмами. Скорость синтеза белков в клетке колеблется в околочасовом (1,5 – 2 часа) ритме, большинство организменных ритмов имеют околосуточную периодичность, есть месячные, годичные и даже многолетние ритмы. Внутренний механизм, управляющий ритмами, принято называть биологическими часами, что подчеркивает связь биоритмов с астрономическим временем. Но заметим, что подавляющее большинство биоритмов являются наведенными, они сформированы под действием абиотических (небиологических) ритмов внешней среды. Это очевидно связанные с вращением Земли околосуточные ритмы, связанные с лунным циклом месячные ритмы и т. д. Поэтому биоритмы могут перестраиваться, и это происходит, например, когда мы перелетаем с востока на запад и наоборот. Но для этого требуется время, так как в один и тот же цикл (особенно суточный) бывают включены и жестко связаны друг с другом многие частные ритмы. И вообще колебательное состояние системы является наиболее устойчивым. Именно поэтому колебательное состояние внутренней среды организма выступает как важный фактор поддержания гомеостаза.