Иерархичность биосистемы обеспечивается чем
Иерархия биосистем
| Ступени |  |
 | Биотические компоненты |
  | |
   | |
 | |
  | |
  |
Рисунок 1. Иерархия уровней организации живой материи
Биосистемы разных уровней являются предметом изучения различных дисциплин. Системы, которые расположены выше уровня организмов, т.е. популяционные системы, экосистемы и биосферу, изучает экология.
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
Экология: биология взаимодействия. 1.13. (дополнение) Универсальные свойства биосистем
Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
1.13. (дополнение) Универсальные свойства биосистем
При всей специфичности биосистем разных уровней, для них можно выделить ряд универсальных свойств. Назовем некоторые из них.
Определенный состав и упорядоченность. Все биосистемы характеризуются высокой упорядоченностью, которая может поддерживаться только благодаря протекающим в них процессам. В состав всех биосистем, лежащих выше молекулярного уровня, входят определенные органические вещества, некоторые неорганические соединения, а также большое количество воды. Упорядоченность клетки проявляется в том, что для нее характерен определенный набор клеточных компонентов, а упорядоченность биогеоценоза — в том, что в его состав входят определенные функциональные группы организмов и связанная с ними неживая среда.
Иерархичность организации. Как рассматривалось в пункте 1.05, жизнь проявляет себя одновременно на многих уровнях организации, каждый из которых имеет свои особенности.
Обмен веществ — важнейшая особенность функционирования биосистем. Это совокупность происходящих в них химических преобразований и перемещений веществ. На клеточном и организменном уровнях обмен веществ связан с питанием, газообменом и выделением, а, например, на биогеоценотическом — с круговоротом веществ и их перемещением между разными биогеоценозами.
Поток энергии через биосистемы тесно связан с их обменом веществ. Благодаря тому, что атомы вещества в ходе их преобразований не изменяются, вещество может совершать круговорот в живых системах. Энергия, в соответствии со вторым началом термодинамики, при превращениях частично рассеивается (переходит в форму тепла), и поэтому живые системы существуют только в условиях текущего через них потока энергии из внешнего источника. Для биосферы в целом таким источником является Солнце.
Способность к развитию. Все биосистемы возникают и совершенствуются в ходе эволюции. Эволюция на молекулярном уровне привела к возникновению организмов; благодаря эволюции популяций меняются характерные свойства организмов и всех входящих в их состав систем. Изменение биогеоценозов и биосферы также связано с их способностью к эволюции. Развитие отдельного организма называется онтогенезом; эволюционная история вида — филогенезом; развитие биоценозов на одном участке — сукцессией.
Приспособленность — соответствие между особенностями биосистем и свойствами среды, с которой они взаимодействуют. Приспособленность не может быть достигнута раз и навсегда, так как среда непрерывно меняется (в том числе благодаря воздействию биосистем и их эволюции). Поэтому все живые системы способны отвечать на изменения среды и вырабатывать приспособления ко многим из них. Результатом способности живых систем вырабатывать приспособления является поражающее воображение совершенство и целесообразность живых организмов и жизни в целом. Долгосрочные приспособления биосистем осуществляются благодаря их эволюции. Краткосрочные приспособления клеток и организмов обеспечиваются благодаря их раздражимости — свойству реагировать на внешние или внутренние воздействия. Определенным образом отвечают на изменения и биосистемы всех других уровней, что позволяет говорить, что они находятся в состоянии обмена информацией со средой.
Саморегуляция. Биосистемы находятся в состоянии постоянного обмена веществом, энергией и информацией с окружающей средой. Например, клетки и организмы благодаря саморегуляции поддерживают постоянство своей внутренней среды (гомеостаз), а биогеоценозы поддерживают свой видовой состав и определенные свойства неживой среды. Поддержание постоянства свойств биосистем обеспечивается благодаря отрицательным обратным связям, а их изменение и развитие — благодаря положительным обратным связям.
Динамичность (состояние непрерывных изменений). Жизнедеятельность на всех уровнях организации биосистем связана с обменом веществ и информации, а также потоком энергии. При этом каждая биосистема, начиная от клеточного уровня, является не столько структурой, сколько процессом. Так, клетка остается сама собой, несмотря на то, что в результате обмена веществ сменяются образующие ее вещества. Популяция существует, несмотря на то, что гибнут и появляются входящие в ее состав особи. Для клеток и организмов характерным проявлением динамичности является подвижность — способность к изменению положения и формы самой системы и ее частей.
Целостность (интегрированность) — необходимое условие для рассмотрения того или иного объекта как системы. Это результат взаимосвязи и взаимозависимости частей биосистем, основа возникновения у системы эмергентных свойств. Системы разных уровней отличаются по степени взаимозависимости своих частей. К примеру, в состав клетки должен входить совершенно определенный состав компонентов, строго соответствующих друг другу (если митохондрия синтезирует не все свои белки, то ядро обязательно должно управлять синтезом недостающих, и вполне соответствующих имеющимся в митохондрии). Организм состоит из определенного комплекта органов. Биогеоценоз тоже состоит из определенного набора компонентов (например, автотрофов и гетеротрофов), но их состав оказывается в большой мере заменяемым. Раз связи подсистем в клетке и организме являются более жесткими (свойства одной подсистемы требуют строго определенных характеристик другой подсистемы) чем в биогеоценозе, клетку и организм можно считать более целостными. На биогеоценотическом и биосферном уровне в состав биосистем входят как живые, так и неживые компоненты (впрочем, неживые компоненты, например отмершие ткани, могут входить и в состав организмов, а также биосистем других уровней).
Уникальность. Все биосистемы, начиная от клеточного уровня, неповторимы и отличаются от аналогичных систем. Например, имеющие идентичную наследственную информацию организмы (однояйцовые близнецы, клоны и т.д.) обладают неповторимой индивидуальностью, зависящей от бесконечно разнообразных особенностей воздействия на них среды и саморегуляции в ходе развития.
Способность к воспроизводству биосистем обеспечивает устойчивость жизни во времени. Биомолекулы синтезируются клеткой; клетки (и даже некоторые структуры эукариотической клетки) воспроизводятся путем деления. На организменном уровне воспроизводство обеспечивается благодаря размножению. Преемственность поколений на организменном (а также на клеточном) уровне обеспечивается наследственностью, а возможность эволюции — изменчивостью. Воспроизводство популяций, биогеоценозов (а быть может и биосферы) обеспечивается не только размножением организмов, но и благодаря их способности к расселению.
Естествознание. 10 класс
Конспект урока
Естествознание, 10 класс
Урок 18. «Единство многообразия: биологические системы»
Перечень вопросов, рассматриваемых в теме:
Как можно определить понятие «жизнь»;
Что такое иерархические уровни организации живой материи;
Сколько уровней организации живого и каковы критерии их выделения;
Почему необходимо осознавать иерархичность и системную организацию природы;
Биология – наука о живой природе и закономерностях, ею управляющих; изучает все проявления жизни, строение и функционирование живых существ, а также их сообществ, их взаимосвязи между собой и с неживой природой.
Уровни организации биосистем – это функциональное место биологической структуры определённой степени сложности в общей иерархии живого. Различают молекулярно-генетический, клеточный, органно-тканевой, организменный, популяционно-видовой, экосистемный (биогеоценотический), биосферный уровни.
Особь – самостоятельно существующий организм.
Вид – группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство; основная структурная единица биологической систематики живых.
Популяция — структурная единица вида, совокупность особей (организмов) одного вида, которые населяют определённую территорию и взаимодействуют друг с другом.
Экосистема — это совокупность совместно обитающих популяций разных видов и среды их обитания, объединённых потоками вещества и энергии. Основа экосистемы — растения и/или бактерии, которые создают первичное органическое вещество в результате процессов фотосинтеза или хемосинтеза.
Основная и дополнительная литература по теме урока (точные библиографические данные с указанием страниц):
Естествознание. 10 класс [Текст]: учебник для общеобразоват. организаций: базовый уровень / И.Ю. Алексашина, К.В. Галактионов, И.С. Дмитриев, А.В. Ляпцев и др. / под ред. И.Ю. Алексашиной. – 3-е изд., испр. – М.: Просвещение, 2017.: с 84-87.
Уровни организации живого. Проект «Вся биология» // электронный доступ: http://www.sbio.info/dic/12476
Теоретический материал для самостоятельного изучения
Живой мир необычайно разнообразен. В настоящее время описано примерно 500 тыс. видов растений и более 1,6 млн. животных, более 3 тыс. видов микроорганизмов. И ещё порядка двух миллионов видов ждут своего открытия учёными.
В задачи биологии входит выявление и объяснение общих явлений и процессов для всего многообразия форм жизни.
Дать полное определение сущности жизни на современном этапе развития науки ещё очень сложно. В настоящее время мы можем лишь наблюдать и фиксировать факты проявления этого феномена. Жизнь – это качественно особая форма существования материи. Важно познакомиться с различными подходами к определению сущности жизни, чтобы осознать всю сложность данного феномена.
Каждый организм независимо от сложности устройства представляет собой совокупность упорядоченно взаимодействующих структур, образующих единое целое, т.е. является системой. Отметим, что именно целое, а не сумма частей! Поскольку целое определяет новое свойство, которого не было у отдельных компонентов. При этом системы могут состоять из более мелких систем и сами входить в свою очередь в системы большего масштаба. Такая системность и иерархичность устройства является основным в организации и существовании жизни.
При этом не существует организмов, которые не взаимодействовали бы с окружающей средой, не обменивались с ней энергией и веществом. Именно эта особенность позволяет организмам поддерживать свою целостность (упорядоченность) и выполнять свои функции. При этом организмы имеют возможность обмениваться информацией и реагировать на изменения условий окружающей среды – это свойство получило название раздражимость (не путать с раздражительностью!).
Особо обратим внимание, что отличительной характеристикой биологических систем от всех других является самостоятельность организации и протекания всех процессов жизнедеятельности, хранение и передача информации о своей структуре и функциях. Эти механизмы одинаковы для всех живых организмов, что позволяет сделать вывод о единстве всего живого.
Таким образом, биологическую систему можно определить как самообновляющиеся, самовоспроизводящиеся и саморегулирующиеся на основе потоков вещества, энергии и информации структуры, состоящей из подсистем низшего уровня и являющейся подсистемой высшего уровня.
Выделяют следующие уровни организации биосистем: молекулярно-генетический, организменный (онтогенетический), популяционно-видовой, экосистемный. Для удобства изучения фундаментальных уровней организации биосистем выделяют более мелкие уровни организации. К группе микросистем относят молекулярный и клеточный, к мезосистемным – тканевой, органный и организменный, к группе макросистем – популяционно-видовой, экосистемный (биогеоценотический), биосферный уровни. Каждая биологическая система принадлежит к определённому уровню организации. Существование жизни на каждом последующем уровне определяется структурой более низшего уровня, что определяется как иерархичности живого.
Молекулярный уровень – это самый низший уровень, здесь проходит граница между живым и неживым. Этот уровень представлен системами в формате макромолекул – биополимеров, которые участвуют в построении всех живых организмов. Нуклеиновые кислоты, построенные из пяти азотистых оснований и двух моносахаров; белки построены в основном из 20 стандартных аминокислот –, которые присущи только живым организмам, но сами по себе не могут считаться живыми, т.к. не обладают всеми свойствами живого.
Клеточный уровень – характеризуется единством структурной организации всех живых организмов, которое заключается в том, что существует некая структура, отделяющая внутреннюю среду клетки от внешней; система внутренней среды, которая отвечает за выполнение всех жизненных функций клетки, генетический аппарат. Клетка – низшая система, которой присущи все свойства живого.
Органно-тканевой уровень возникает вместе с появлением многоклеточных организмов, обладающих дифференцированными клетками, которые объединяются в ткани. Различные ткани сочетаясь составляют структуры, выполняющие определённые жизненные функции – органы. Системы органов образуют в свою очередь целостные многоклеточные организмы.
Популяционно-видовой уровень – первая надорганизменная макросистема, компонентами которой являются особи одного вида (сходные по совокупности критериев вида). Вид в целом в форме популяций выполняет роль биотических компонентов биогеоценозов. Популяция – единица эволюции, Именно в ней происходят эволюционные процессы.
Биогеоценотический (от греч. биос – жизнь, геос – Земля, ценоз – общий), экосистемный уровень – исторически сложившиеся на определённой территории устойчивые сообщества популяций разных видов, связанных между собой и с окружающей средой обменом веществ, энергии и информации.
Биосферный уровень (от греч. биос – жизнь, сфера – шар). Это высший уровень организации жизни на нашей планете, где компонентами выступают не отдельные участки поверхности Земли и отдельные популяции, а в единстве оболочек Земли (водной, газовой, каменной) и живого, способного трансформировать космическую энергию Солнца в различные виды (химических связей, тепловую, механическую, электрическую и т.д.).
Все многообразие жизни обнаруживает единство, проявляющееся в иерархичности системной организации живой природы. Взаимосвязь и взаимообусловленность существования живого и неживого на планете Земля обусловлены постоянными потоками энергии, информации и вещества.
Законы функционирования биосистем более высоких уровней не отменяют те, которые характерны для систем более низкого уровня.
Жизнь в целом и человека в частности на планете Земля – явление космическое, уникальное, обусловленное множеством закономерных факторов, но главным является приток энергии извне. Существование биологических систем разных уровней организации без притока энергии невозможно.
Примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля:
Задание 1. Расположите в правильной последовательности биосистемы различных уровней от низшего к более высокому:
Организм; ткань; макромолекулы; орган; клетка; система органов
Пояснение: последовательность отражает иерархию живого.
Задание 2. Найдите ошибку (ошибки) и вычеркните их.
Уровни организации биосистем:
Пояснение: уровни отражают иерархию биологических систем. Уровень атома – это физическая система, инстинктивный уровень связан с поведенческими характеристиками и не могут выступать уровнем в иерархии биосистем; человеческий уровень (вероятно, уровень человеческого организма)– человек является частью иерархии биосистем.
ИЕРАРХИЧЕСКИЕ И СЕТЕВЫЕ СТРУКТУРЫ В СОЦИУМЕ И В БИОСИСТЕМАХ
А.В. Олескин, Т.А. Кировская, сектор биосоциальных проблем, кафедра физиологии микроорганизмов,
Биологический факультет МГУ
Одним из центральных понятий современной биополитики является понятие биосоциальная система. Как указано в статье «Биополитика и гуманитарная биология» в этом сборнике, примерами биосоциальных систем служат колонии бактерий, семьи муравьев, стаи рыб, группы обезьян и др. С биополитической точки зрения особым высокопродвинутым частным случаем биосоциальной системы является и человеческий социум с его политическими системами.
2. Горизонтальные структуры. И тем не менее, на разных уровнях эволюции мы наблюдаем не только формирование иерархий, но и их смягчение и даже преодоление за счет формирования также неиерархических (горизонтальных) структур. Здесь заслуживают упоминания привлекшие внимание выдающегося этолога Конрада Лоренца [3] безлидерные (или эквипотенциальные) стаи рыб: первой в движущейся стае плывет случайная особь, которая случайным образом заменяется другой особью. В человеческом обществе проекты эгалитарного социального устройства, упорно реализовавшиеся в различные эпохи истории, имели в лучшем случае лишь частичный, ограниченный, временный успех, причем наиболее приближенными к идеалу эгалитаризма были некоторые из обществ первобытных охотников-собирателей («первобытный коммунизм»).
Резюмируя все сказанное, можно подчеркнуть многоплановость, полиструктурность биосоциальных систем, включая, конечно, и человеческий социум. Различным ситуациям соответствуют несовпадающие структуры отношений, лидеры, иерархия [6] (или, возможно, отсутствие иерархии и горизонтальные отношения).
3. Бюрократические структуры: биополитический подход. Остановимся на характерном для современности варианте иерархических структур в человеческом социуме – бюрократии. Биополитики [7, 8] вносят свою лепту в критику бюрократии, причем бюрократические организации рассматриваются по контрасту с изначальной первобытной организацией человеческого социума, которая, по имеющимся данным, отличалось отсутствием жесткой иерархии, наличием многих временных ситуативных лидеров. Сообщества наших ближайших эволюционных «родичей» – шимпанзе, бонобо – также характеризуются, как мы отметили, смягченной иерархией и преобладанием кооперативных горизонтальных отношений.
В противоположность этому, бюрократия означает централизованную иерархию, узкую специализацию каждого ее представителя («колесика и винтика единого механизма»), наконец, детерминацию отношений между людьми официальным статусом и должностными инструкциями (мы – коллеги, а не друзья!). По словам Вебера, с развитием бюрократии наступила эпоха «рационализации» производственных, политических, научно-исследовательских, религиозных и других типов организаций. Организация уподобляется машине (часовому механизму, автомобилю); люди – деталям машины, каждая из которых знает свое место и свою функцию [1].
Бюрократия опирается на эволюционно-древнюю тенденцию к формированию иерархий доминирования, характерных для разнообразных форм живого, однако не учитывает других, также эволюционно-древних тенденций поведения. Бюрократия и бюрократы часто создают ситуации, в которых у нас, мягко говоря, не возникают положительные чувства, так как мы эволюционно предрасположены к жизни в небольших группах, объединенных личными связями и отношениями взаимопомощи и кооперации.
Бюрократические структуры повсеместно распространились и имеют неоспоримые преимущества в ряде ситуаций (например, эффективность и плановость управления деятельностью организации в стабильном внешнем окружении и при использовании в основном рутинных технологий и методов работы). Но бюрократия все более рельефно демонстрирует и свои отрицательные черты, о которых писал сам Вебер: возможность коррупции управляющих звеньев и организации в целом, ее закрытость с той или иной степенью изоляции от внешнего мира и наличием перегородок внутри организации, между ее структурными подразделениями, а также стремление формализовать и подчинить уставам и др. документам многие стороны человеческой жизни и деятельности.
В наши дни негативные стороны бюрократии обусловливают волокиту и некомпетентность в принятии решений, а также потерю эффективности работы в условиях нестабильной, меняющейся ситуации или при использовании сложных технологий. Поиск альтернатив бюрократии привел уже в середине прошлого века к созданию небюрократических организаций.
4. Небюрократические (адаптивные, органические) организации представляют собой альтернативу бюрократии и функционируют наиболее эффективно в условиях, когда бюрократические организации не справляются с поставленными задачами. В небюрократической организации каждый член отвечает не за узкий участок, а за всю задачу организации в целом; возможна широкая специализация, комбинирование и перемена различных видов деятельности. Небюрократические организации в известной мере возвращают людей к первобытным временам, когда люди не знали жесткой иерархии, а лидерство в группах было частичным, временным. Небюрократичские организации допускают различные конкретные варианты (матричные, проектные и др.), из которых мы здесь рассмотрим сетевые структуры.
Приведем пример из жизни отечественных ученых-микробиологов, который в первой брошюре семинара «Биополитика» был рассмотрен в ином – в основном предметном, а не организационном – ракурсе [10] (см. также [11—13]). Во второй половине прошлого века в сообществе микробиологов нашей страны сформировалась ассоциация ученых, которые представляли разные организации и регионы страны (см. схему сетевой структуры на след. стр.) и разные специализации, работали формально независимо друг от друга. Однако ученые испытывали интерес к коллективным взаимодействиям клеток микроорганизмов, обмену информацией между ними, популяциям микроорганизмов как целостным системам. Этот «общий знаменатель» взглядов всей рассматриваемой группировки ученых можно обозначить термином «популяционно-коммуникативная парадигма» в микробиологии. В силу общности взглядов, представители популяционно-коммуникативной парадигмы начали устанавливать рабочие контакты между собой, которые в отсутствие единого бюрократического руководства носили децентрализованный, неиерархический характер. Например, первоначально автономно работавшие В.В. Высоцкий, П.Л. Заславская, О.И. Баулина, А.В. Машковцева установили рабочий сетевой контакт между собой в середине 80-х годов прошлого века. (микробиологическая конференция в г. Иваново).
Встретившись на этой конференции, они констатировали наличие единых взглядов на микробную популяцию как коллектив разнообразных индивидов, каждый из которых вносит свой вклад в выживание популяции в целом. Эти микробиологи решили работать сообща на благо новой парадигмы, что и проявилось, например, в написании совместной публикации «Полиморфизм как закономерность развития популяций прокариотных организмов».
Хирамы и подобные им сетевые группы могут найти применение как формы организации коллектива учащихся во время предметных уроков, в том числе и по биологии, включая ее гуманитарные аспекты. В первой брошюре, посвященной семинару «Биополитика», мы кратко описали применение хирам к решению природоохранных задач (на примере охраны амурского тигра [17]).По шаблону хирамы, с теми или иными вариациями, построены междисциплинарные научные группы (биотехнологический центр DNAX в Калифорнии), коммерческие предприятия (например, компания Semco в Бразилии), а также разнообразные коммунарские и общинные структуры, включая артели художников.
1. Вебер М. Избранные произведения /Под ред. П.П. Гайденко. М.: Прогресс. 1990.
2. Олескин А.В. Надорганизменный уровень взаимодействия в микробных популяций // Микробиология. 1993. Т.62. № 3. С.389—403.
3. Лоренц К.З. Агрессия (так называемое зло). М.: Прогресс. 1994.
4. McGuire M.T. Social dominance relationships in male vervet monkeys. a possible model for the study of dominance relationships in human political systems // The Biology of Politics. Intern. Polit. Sci. Review. 1982. V.3. N 1. P. 11—32.
5. Бутовская М.Л. Биосоциальные предпосылки социально-культурной альтернативности // Цивилизационные модели политогенеза / Под ред. Д.М. Бондаренко, А.П. Коротеева. М.:Центр цивилизационных и региональных исследований. 2002. С.35—57.
6. Дольник В.Р. Непослушное дитя биосферы. Беседы о человеке в компании птиц, зверей и детей. Спб.: ЧеРо-на-Неве, Паритет. 2003.
7. Flohr H. Unsere biokulturelle Natur: für die Beachtung der Biologie bei der Erklärung menschlichen Sozialverhaltens // Menschliches Handeln und Sozialstrukturen /Hrsg. A. Elting. Opladen: Lesko und Budrich. 1986. S.43—65.
8. White E., Losco J. (ed.). Biology and bureaucracy. L. etc.: Univ. Press of America. 1986.
9. Кастельс М. Информационная эпоха: экономика, общество и культура. М.: Государственный университет высшая школа экономики. 2000.
10. Кировская Т.А., Олескин А.В. Популяционно-коммуникативная парадигма в отечественной микробиологии // Биополитика. Открытый междисциплинарный семинар на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. М.: Биологический факультет МГУ.2003. С. 8–13.
11. Кировская Т.А., Олескин А.В. Популяционно-коммуникативная парадигма и сетевая структура в отечественном микробиологическом сообществе ХХ века // Сеть и биополитика как метафоры междисциплинарной философии. М.: Академия менеджмента инноваций. 2003. С.133–150.
12. Кировская Т.А., Олескин А.В. Популяционно-коммуникативная парадигма в микробиологическом сообществе в России второй половины ХХ века. Пример сетевой децентрализованной организации научного сообщества // История социокультурных проблем науки и техники. Сборник трудов. М.: Институт истории естествознания и техники РАН. Компания «Спутник». 2004. Вып. 2. С. 42–99.
13. Олескин А.В., Кировская Т.А. Проблематика сетевой самоидентификации // Логос живого и герменевтика телесности. Постижение культуры /Под ред. Е.Г. Захарченко и др. М.: Российский институт культурологии. Академический проект. 2005. С.600—622.
14. Олескин А.В. Сетевые структуры общества с точки зрения биополитики //Полис. 1998. №1. С.68-86.
15. Oleskin A.V., Masters R.D. Biopolitics in Russia: history and prospects for the future // Research in Biopolitics. 1997. V.5. P.279—299.
16. Олескин А.В. Биополитика. Политический потенциал современной биологии: философские, политологические и практические аспекты. М.: Институт философии РАН. 2001.
17. Олескин А.В.Что такое биополитика // Биополитика. Открытый междисциплинарный семинар на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова / Под ред. А.В. Олескина. М.: Биологический факультет МГУ.2003. С.1—6.
18. Ботвинко И.В. Экзополисахариды бактерий // Успехи микробиологии. 1985. Т.20. С.79-122.
19. Gray K.M. Intercellular communication and group behavior in bacteria // Trends Microbiol. 1997. V.5. N 5. P.184–188.
20. Losick R., Kaiser D. Why and how bacteria communicate // Sci. Amer. 1997. February. P.68–73.
21. Олескин А.В., Ботвинко И.В., Цавкелова Е.А. Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов // Микробиология. 2000. Т.69. № 3. С.309—327.
22. Shapiro J.A. The significances of bacterial colony patterns // BioEssays. 1995. V. 17. N. 7. P.597—607.
23. Марфенин Н.Н. Нецентрализованная саморегуляция целостности колониальных полипов // Журн. Общ. Биол. 2002. Т.63. № 1. С.26–39.
24. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. 1991.