Гомункулус пенфилда что это
Сенсорные и моторные гомункулы Пенфилда: что это?
В области неврологии они очень известны корковые или гомункулы Пенфилда Гуманизированные представления о распределении нервов и структур мозга, которые связаны с моторными и сенсорными функциями. Для этих двух аспектов были созданы разные гомункулы, так как топография головного мозга варьируется между ними.
Эти существа похожи на людей, хотя их члены не очень пропорциональны; такие нарушения очень полезны для концептуализации дифференциальной иннервации частей тела, ключевого аспекта в морфологии гомункулов.
Что такое гомункулус Пенфилда?
С 1937 по 1954 год американский нейрохирург Уайлдер Пенфилд и его сотрудники разработали различные представления о поразительном аспекте топографии мозга: наличие «карт» нервных путей, как сенсорных, так и моторных, в коре.
Это привело к тому, что Пенфилд был вдохновлен относительным весом каждой функции в коре головного мозга для создания символических образов «гомункула», латинского термина, который переводится как «маленький человек» и часто использовался повсюду истории для обозначения искусственных людей, особенно в контексте художественных произведений.
Учитывая, что между моторными и сенсорными функциями существуют дифференцированные топографические представления о головном мозге, мы можем найти два гомункула с отличительными характеристиками который стоит детализировать.
Какова его форма?
Гомункул Пенфилда был описан как гротеск его собственным автором из-за неправильности его морфологии: в то время как руки, рот, глаза и уши непропорционально велики по сравнению с человеческим телом, остальная часть гомункула имеет слабый внешний вид.
Сравнение между огромными руками и руками, хрупкими и тонкими, особенно поразительно. Эти характеристики даже более заметны в случае моторного гомункула, чем в сенсорном, так как функции, связанные с движением, распределены менее, чем сенсорные.
Причиной специфического аспекта гомункулов являются различия в иннервации различных частей тела : чем интенсивнее и сложнее связь между одним из них и мозгом, тем больше размер соответствующего участка коры головного мозга.
Сенсорный гомункулус и соместическая кора
Этот гомункулус выглядит несколько менее непропорционально, чем двигатель. Тем не менее, лицо и руки очень большие по сравнению с остальной частью тела, потому что эти регионы наделены многими кожными рецепторами ; плотность этих клеток в части тела определяет размер их коркового представления.
Сомстетическая кора получает большую часть проекций сенсорной информации, которая достигает мозга через таламус, структуру, которая действует как точка соединения между корой и другими более периферическими областями.
Эта часть коры головного мозга занимается не только стимуляцией из внешнего мира, но и также обрабатывает информацию о проприоцепции то есть ощущения, которые организм ощущает относительно взаимного расположения мышц. Это чувство является основополагающим для движения, позы или баланса, среди других функций.
Моторный гомункулус и первичная моторная кора
Корковое представление двигательных нервов и соответствующих кожных рецепторов он расположен в первичной коре двигателя, в центральной канавке область лобной доли, которая находится прямо рядом с некоторой синтетической корой; следовательно, два кортикальных гомункула очень близки друг к другу.
Первичная моторная кора является наиболее важной областью мозга для функционирования двигательной системы: она получает привязанности от таламуса и работает вместе с остальными регионами, связанными с движением, такими как дополнительная моторная кора, для разработки и выполнения двигательных схем.
Внешний вид моторного гомункула еще более гротескен, чем у сенсорного: его рот, глаза и особенно его руки огромны по сравнению с туловищем, руками или ногами. Это связано с большая специфичность в расположении рецепторов и двигательных нервов гораздо менее многочисленны, чем сенсорные в большой части тела.
Поскольку синаптические связи, лежащие в основе нервной системы, изменяются в течение жизни в зависимости от опыта и практики, моторный гомункулус изменяется с течением времени у одного и того же человека и отличается больше, чем сенсорный. межиндивидуальная плоскость.
Сенсорный и моторный гомункул (December 2021).
Особенности и функции Гомункула Пенфилда
Наш мозг необычен. Мы изучали его годами и еще не открыли все его возможности. Это как вселенная, бесконечная и полная неожиданностей. Может быть, поэтому, когда обнаруживаются новые функции или области мозга, мы пытаемся упростить обнаружение. Вот что случилось с известным Пенфилдом Гомункулом.
Пенфилд Гомункулус был впервые описан доктором Уайлдером Пенфилдом между 40 и 50 годами.. Этот канадский нейрохирург стремился объяснить и вылечить неврологические заболевания, такие как эпилепсия. Таким образом, одна из его самых известных работ была, несомненно, нейростимуляции.
Применяя небольшие и контролируемые загрузки, было обнаружено что-то очень интересное. В нашем мозгу есть небольшая область, которая составляет сенсорную карту нашего тела. Эта структура отражает чувствительность каждой из частей нашей анатомии. Он решил изобразить эту область, как будто это была человеческая форма, породив Гомункула Пенфилда..
Что делает это представление особенным, так это осознание того, что в нашем теле есть области, которые более чувствительны к стимуляции, чем другие. Таким образом, рождается деформированный, непропорциональный человек, где наиболее чувствительные области имеют больший размер, чем менее чувствительные..
Теперь это еще не все, вскоре после появления новой фигуры. Таким образом, мы могли бы сказать, что у каждого из нас есть два «гомункула», один сенсорный и один мотор, оба очень разные, но с общими точками..
«Пока мозг остается загадкой, вселенная будет оставаться загадкой»
Характеристики и функции гомункула Пенфилда
Исследования, подобные тем, которые были проведены неврологами Ди Ното П, Ньюманом Л., Уоллом С., Эйнштейном в 2013 году, глубоко обновляют те первые базы на этих структурах, которые были установлены между 1937 и 1954 годами благодаря нейрохирургу Уайлдеру Пенфилду.
Прежде всего, следует отметить, что мы не должны ожидать появления двух «человеческих» фигур в нашем мозгу.. Доктор Пенфилд обрисовал это сходство, увидев, что каждая сенсорная область соотносится с каждой частью нашего тела. Например, в этих структурах такие части, как рука и каждый из наших пальцев, расположены рядом. Давайте посмотрим это подробно.
Моторный гомункул или первичная моторная кора:
Моторный гомункулус или первичная моторная кора расположена в непосредственной близости от сенсорного гомункула.. Он расположен точно в центральной бороздке лобной коры. Эта область является наиболее важной для моторного функционирования нашего организма.
Любопытство этой области заключается в следующем: она развивается по-разному в каждом из нас. Это подразумевает, что скорость его развития уникальна и индивидуальна. Это зависит от того, какие части тела используются чаще и как у них улучшатся моторные навыки или они будут лучше тренироваться в целом..
Сенсорный гомункулус или первичная соместическая кора:
Сенсорный Гомункулус представляет собой первичную систетическую кору или, что то же самое, тактильную чувствительность, давление или боль нашего тела.. Он расположен в теменной доле, как раз в месте ее соединения с лобной долей. Объясненный по-другому, сенсорный гомункул включает области 1, 2 и 3 Бродмана.
Следует отметить, что эта сенсорная область получает большинство информационных проекций нашего тела через таламус.
Призрачный член, главная болезнь Гомункула Пенфилда
Как мы уже знаем, Penfield Homunculus собирает и объединяет все наше телесное представление, как сенсорное, так и моторное. Таким образом, интересно знать, что изменение в этой области может привести к любопытной болезни: болезни фантомной конечности..
Это означает, что, хотя конечность ампутирована, из-за активности нейронов сенсорного гомункула мы не можем не чувствовать этого. Сейчас хорошо, Следует сказать, что, как объясняется в этом исследовании, этот дискомфорт обычно исчезает через два года.
Как мы видим, открытие, вызванное любопытством с помощью электрической стимуляции мозга, открыло множество возможностей. Благодаря ему мы осознали важность каждого прикосновения к нашей коже, нашему мозгу и эмоциональному развитию..
Лимбическая система: что это такое и как это работает? Лимбическая система очень важна, потому что она отвечает за поведение, связанное с выживанием вида: борьба, кормление, бегство и размножение. Читать дальше «
Сенсорные и моторные гомункулы Пенфилда: что это такое?
Содержание:
В области неврологии они очень известны корковые гомункулы или гомункулы ПенфилдаГуманизированные представления о распределении нервов и структур мозга, связанных с моторными и сенсорными функциями. Для этих двух аспектов были созданы отдельные гомункулы, поскольку топография мозга варьируется между ними.
Эти существа похожи на людей, хотя их члены мало пропорциональны; Такие неровности очень полезны для концептуального осмысления дифференциальной иннервации частей тела, ключевого аспекта морфологии гомункулов.
Что такое гомункул Пенфилда?
Между 1937 и 1954 гг. Американский нейрохирург Уайлдер Пенфилд и его сотрудники разработали различные изображения поразительного аспекта топографии мозга: наличия «карт» нервных путей, как сенсорных, так и моторных, в коре головного мозга.
Различные функции нашего тела не представлены пропорционально на этой карте, но их размер зависит от сложности соответствующих нервов. Однако расположение этих областей мозга показывает замечательные параллели с внешним строением кузова.
Это привело к тому, что Пенфилд был вдохновлен относительным весом каждой функции в коре головного мозга для создания символических изображений «гомункула», термин с латыни, который переводится как «маленький человек» и часто использовался на протяжении всей истории для обозначения искусственного человека. существа, особенно в контексте художественных произведений.
Поскольку между моторными и сенсорными функциями существуют дифференцированные топографические изображения головного мозга, мы действительно можем найти два гомункула с отличительными чертами это стоит детализировать.
Какая у него форма?
Гомункул Пенфилда был описан его собственным автором как гротеск из-за неправильной морфологии: руки, рот, глаза и уши непропорционально большие По сравнению с человеческим телом, остальные гомункулы имеют слабый вид.
Особенно поразительно сравнение между огромными руками и руками, хрупкими и тонкими. Эти характеристики еще более выражены в случае моторного гомункула, чем у сенсорного, потому что функции, связанные с движением, менее распределены, чем сенсорные.
Причиной своеобразного появления гомункулов являются различия в иннервации разных частей тела: чем интенсивнее и сложнее связь одного из них с мозгом, тем больше размер соответствующего участка в коре головного мозга.
Сенсорный гомункул и соместетическая кора
Сенсорный гомункул представляет собой первичную сенсорную или эстетическую кору, которая расположена в постцентральной извилине, церебральной извилине, расположенной в области теменной доли, прикрепленной к лобной. Фактически, Пенфилд был первым, кто описал эту часть мозга, которая соответствует областям 1, 2 и 3 модели Бродмана.
Этот гомункул выглядит несколько менее непропорционально, чем двигатель. Однако лицо и руки очень большие по сравнению с остальным телом, потому что эти области наделены множеством кожных рецепторов; плотность этих клеток в части тела определяет размер ее коркового представительства.
Соместическая кора головного мозга получает большую часть сенсорных информационных проекций, которые достигают мозга через таламус, структуру, которая действует как точка соединения между корой и другими периферическими областями.
Эта часть коры головного мозга отвечает не только за стимуляцию внешнего мира, но и за также обрабатывает информацию о проприоцепции, то есть ощущения, которые тело определяет относительно относительного положения мышц. Это чувство важно для движения, позы или равновесия, среди других функций.
Моторный гомункул и первичная моторная кора
Кортикальное представление двигательных нервов и соответствующих кожных рецепторов находится в первичной моторной коре, в центральной борозде, область лобной доли, которая находится рядом с соместетической корой; следовательно, два корковых гомункула очень близки друг к другу.
Первичная моторная кора головного мозга является наиболее важной областью мозга для функционирования двигательной системы: она получает информацию от таламуса и работает вместе с остальными областями, связанными с движением, такими как дополнительная моторная кора, чтобы развиваться. и выполнить моторные схемы.
Внешний вид моторного гомункула еще более гротескный, чем у сенсорного: его рот, его глаза и особенно его руки огромны по сравнению с туловищем, руками или ногами. Это связано с большая специфичность в расположении рецепторов и двигательных нервов, гораздо менее многочисленны, чем сенсорные на большей части тела.
Поскольку синаптические связи, составляющие основу нервной системы, меняются в течение жизни в зависимости от опыта и практики, моторный гомункул меняется у одного и того же человека с течением времени и отличается больше, чем сенсорный, в межиндивидуальном плане.
Публикационная предвзятость в психологии: что это такое и почему вызывает проблемы
Глиоксилатный цикл: характеристика, реакции, регуляция, функции
Человечки Пенфилда
В течение многих лет Пенфилд составлял карты сенсорной и двигательной зон коры мозга на основе информации, которую получал, оперируя мозг пациентов, больных раком и эпилепсией. Поскольку в мозге человека нет болевых рецепторов, такие пациенты во время операции остаются в сознании. Пенфилд обнаружил: если прикоснуться специальным электродом к сенсорной зоне мозга, то это вызывает в теле пациента определенные ощущения. Он использовал электрический зонд (электрод) для того, чтобы отличать здоровую ткань (которую следует сохранить) от злокачественных новообразований или патологической ткани, требующей удаления.
Обычно, когда кто-то или что-то касается руки человека, в спинной мозг поступает электрический сигнал. Далее этот сигнал проходит в головной мозг, в те зоны коры, которые позволяют руке почувствовать это прикосновение. Пенфилд выяснил, что может заставить пациентов ощутить как бы прикосновение к руке, воздействовав электрическим разрядом на зону мозга, соответствующую области руки. Когда он стимулировал в мозге другую часть проекционных точек руки, то пациент ощущал прикосновение к плечу, кисти, пальцам и т. д. Стимулирование совсем другой проекционной зоны мозговой карты вызывало ощущения прикосновения к лицу. Со временем Пенфилд составил сенсорную карту мозга, где была представлена поверхность всех частей тела35.
35 Карту чувственных зон в коре мозга нередко изображают в виде «человечка Пенфилда». Этот проекционный человечек (нарисованный с учетом соотношения представительств разных частей тела) выглядит своеобразно. У него чрезмерно увеличены зоны тела, обладающие особой, хорошо дифференцированной, тонкой чувствительностью: руки (особенно подушечки пальцев), губы и т. п. А самых невероятных размеров у этого чувствительного человечка достигает… язык. — Прим. ред.
Пенфилд проделал то же самое для двигательной карты, то есть выявил зоны коры мозга, контролирующие движения. Прикасаясь к различным зонам, он вызывал у пациента движения в области ноги, руки, лица и других мышц.
Одно из главных открытий, сделанных Пенфилдом, заключалось в том, что сенсорные и двигательные зоны мозга так же, как географические карты, имеют топографический характер. Это означает, что соседние участки тела человека, как правило, представлены в соседних участках карт мозга. Он также выяснил, что, прикасаясь к определенным частям карты, можно вызвать давно утраченные воспоминания детства или фантастические сцены, а это означает, что психическая активность более высокого уровня также отображена на карте мозга.
Составленные Пенфилдом карты определяли представление о мозге нескольких поколений ученых. Однако, следуя убеждению о невозможности изменения мозга, они считали, что эти карты постоянны, неизменны и универсальны — одинаковы для каждого из нас, — хотя сам Пенфилд никогда не утверждал ничего подобного.
Мерцених выяснил, что карты мозга не являются неизменными и универсальными, а имеют разные границы и размеры у различных людей. С помощью серии блистательных экспериментов он продемонстрировал, что форма карт мозга меняется в зависимости от того, чем мы занимаемся на протяжении жизни. Но для того чтобы доказать это, ему требовался гораздо более тонкий инструмент, чем электроды Пенфилда.
Мерцених, во время учебы на последних курсах Университета Портленда, вместе с другом использовал оборудование лаборатории электроники, позволяющее зарегистрировать «кривую» электрической активности в нейронах насекомых. Эти эксперименты привлекли внимание одного из профессоров, который восхищался талантом и любознательностью Мерцениха и дал ему рекомендации для поступления в аспирантуру Гарвардского университета и Университета Джонса Хопкинса. Мерцених был принят в оба университета, но остановил свой выбор на Университете Джонса Хопкинса, где получил степень кандидата по физиологии под руководством одного из виднейших нейрофизиологов того времени Вернона Маунткастла. Последний в 1950-х годах доказывал, что подробности карт мозга можно выяснить благодаря изучению электрической активности с помощью новой методики — используя микроэлектроды.
Микроэлектроды настолько малы и чувствительны, что их можно ввести внутрь одного нейрона (или рядом с ним) и регистрировать момент, когда этот конкретный нейрон посылает электрический сигнал другим нейронам. Сигнал нейрона передается с микроэлектрода на усилитель, а затем на экран осциллографа, где он появляется в виде резкого выброса (так называемого спайка) на «кривой электрической активности». Именно с помощью микроэлектродов Мерцених совершил большинство своих главных открытий.
Это важное изобретение позволило нейрофизиологам регистрировать взаимодействие нейронов, общее количество которых в мозге взрослого человека оценивается примерно в 100 миллиардов. Используя более грубые электроды, вроде тех, которыми пользовался Пенфилд, ученые могли наблюдать лишь одновременное возбуждение тысяч нейронов.
Микрокартирование и сейчас дает информацию, которая примерно в тысячу раз точнее, чем сканирование мозга на аппаратах самого последнего поколения. Дело в том, что длительность возникающего в нейроне электрического сигнала нередко составляет тысячную долю секунды, поэтому сканеры мозга упускают огромное количество информации36. Несмотря на это, микрокартирование не может заменить сканирование мозга в медицине, потому что требует проведения крайне трудоемких операций, осуществляемых под микроскопом с помощью микрохирургических инструментов.
36 Сканирование мозга, такое как функциональная магнитно-резонансная томография, позволяет измерять активность в участке мозга размером в 1 мм. Однако размер нейрона в поперечнике, как правило, равен тысячной миллиметра. S. P. Springer and G. Deutsch. 1999. Left brain, right brain: Perspectives from cognitive neuroscience. New York: W. H. Freeman & Co., 65.
Мерцених сразу же начал активно использовать эту методику. Он хотел уточнить карту той области мозга, где происходит обработка ощущений от прикосновения к руке. Мерцених удалил кусочек черепа обезьяны над соответствующей сенсорной зоной коры, сделав «окно» в черепе размером один на два миллиметра, а затем установил микроэлектрод рядом с первым попавшимся сенсорным нейроном. После этого он постукивал по кисти обезьяны, пока не доходил до того участка — например, кончика пальца, — прикосновение к которому заставляло нейрон передавать электрический сигнал на микроэлектрод. Таким образом он записывал местоположение одного из нейронов, представляющих в сенсорной коре кончик пальца, отмечая первую точку на карте. Затем он устанавливал микроэлектрод рядом с другим нейроном и искал то место, прикосновение к которому «включало» этот нейрон. Он проделывал это до тех пор, пока не была составлена карта всей кисти. Для составления такой карты требуется огромное число перемещений микроэлектрода. Мерцених и его коллеги в ходе своих исследований провели тысячи подобных экспериментов.
Критические периоды бывают и у мозга
Примерно в это же время было сделано важное открытие, которое навсегда изменило работу Мерцениха. В 1960-е годы, когда Мерцених приступил к использованию микроэлектродов для изучения мозга, двое других ученых, тоже работавших в Институте Джонса Хопкинса под руководством Маунткастла, обнаружили, что у очень молодых животных мозг пластичен. Дэвид Хьюбел и Торстен Визел проводили микрокартирование зрительной зоны коры мозга с целью изучения процесса обработки визуальной информации. Они устанавливали микроэлектроды в зрительной зоне коры мозга котят и выяснили, что информация о линиях, ориентации и движениях визуально воспринимаемых объектов обрабатывается в разных частях коры. Они также открыли существование «критического периода» между третьей и восьмой неделями жизни, когда мозг новорожденных котят должен получать визуальную стимуляцию для нормального развития. В ходе одного из экспериментов Хьюбел и Визел зашили веко на одном глазу котенка на время периода раннего развития, чтобы этот глаз не получал визуальной стимуляции. Когда они освободили глаз котенка от швов, то обнаружили, что те зрительные области на карте мозга, которые обрабатывают информацию, поступающую от закрытого глаза, не получили никакого развития, в результате чего животное осталось слепым на этот глаз на всю жизнь. Стало очевидно, что есть некий критический период, когда мозг котят особенно пластичен, и его структура формируется под влиянием опыта.
Проанализировав карту мозга для слепого глаза, Хьюбел и Визел сделали еще одно неожиданное открытие, связанное с нейропластичностью. Та часть мозга, в которую не поступала информация от закрытого глаза, не бездействовала. Она начала обрабатывать визуальную информацию от открытого глаза, словно в мозгу не должны простаивать впустую никакие «корковые площади». То есть мозг опять нашел способ перестроить сам себя — что стало еще одним свидетельством его особой пластичности в критический период. За эту работу Хьюбел и Визел были удостоены Нобелевской премии. Однако, даже обнаружив существование пластичности мозга в раннем детском возрасте, исследователи не «переносили» эту пластичность на мозг взрослого человека.
Somatic.Education
Что не так с гомункулусом?
Гомункулус Пенфилда: заметка о церебральной картографии
В 1937 году Пенфилд и Болдри опубликовали работу, которая имела большое значение. 1 Они описали свою работу по изучению эффектов стимуляции коры головного мозга у человека, причем процедуры проводились как исследовательские маневры для определения подходящей области для последующего хирургического вмешательства. Они подтвердили точную топографию локализации коры и смогли связать стимуляцию отдельного участка мозга с моторными и сенсорными явлениями, влияющими на определенную часть тела. В то время как эти ставшие классическими исследования подтвердили и значительно расширили то, что было известно из более ранних экспериментов над животными и наблюдений за бодрствующими людьми, способ представления их результатов был удивительным. Впервые была предпринята попытка иллюстрации кортикальной репрезентации изобразительными средствами; таким образом, это была совершенно новая концепция, но она также оказалась весьма курьезным способом иллюстрации и породила ряд непредвиденных проблем.
Пенфилд и Болдри задались целью проиллюстрировать «порядок и сравнительную протяженность», занимаемую сенсомоторной областью. 1 Чтобы репрезентовать топографию своих наблюдений, авторы отошли от строгого текстового описания эффектов стимуляции мозга и совершили необычный концептуальный скачок: наняли художника, миссис Х.П. Кантли, чтобы нарисовать сенсорный и моторный гомункулус — термин, который будет рассмотрен далее. Этот первый созданный гомункулус (рис. 1) был описан как дающий «визуальное представление о размере и последовательности областей коры головного мозга». Он был симметричным по форме и иллюстрировал как моторные, так и сенсорные особенности в совокупности; однако то, что было представлено в действительности, было неоднозначным и сбивающим с толку. Авторы утверждали, что размер частей гомункулуса определялся «не столько количеством ответов… сколько очевидной перпендикулярной протяженностью представительства каждой части, в случае если эти ответы были множественными для одной и той же части». Что подразумевается под «перпендикулярностью», не указано, и это становится еще менее ясно из последующего комментария: «большой размер большого пальца и губ указывает на то, что вертикальная протяженность центральной борозды, занимаемая этими частями в каждом отдельном случае, очень велика». Неясно, является ли «вертикальный» тем же самым, что и «перпендикулярный», и означают ли эти термины продольное расположение областей воздействия стимуляции по поверхности коры или глубину, поскольку авторы также стимулировали более глубокие слои мозга после резекции участков для удаления аномалий мозга. Также трудно интерпретировать упоминание о множественных ответах для одной и той же части, поскольку это может означать, что стимуляция нескольких участков давала ответ, или что на определенных участках стимуляции были получены ответы в нескольких частях тела. Несмотря на то, что гомункулус кажется соотносящимся с длиной, а не с глубиной, проиллюстрированные части на самом деле увеличены с учетом обоих измерений. Также следует отметить, что ответы были перенесены на одну и ту же сторону мозга для целей репрезентации, и по иллюстрации невозможно отличить односторонний эффект стимуляции коры от двустороннего.
Тринадцать лет спустя в своей монографии под названием «Кора головного мозга человека» Пенфилд и Расмуссен предприняли еще одну попытку проиллюстрировать корковую репрезентацию. 2 Этому предшествовала диаграмма поперечного сечения полушарий головного мозга, на которой были нарисованы сплошные штрихи по периферии. Длина штрихов давала представление об относительных областях коры, из которых были получены соответствующие ответы. Это означает, что иллюстрируемая информация несколько отличалась от представленной на иллюстрации 1937 года. Несколькими страницами далее поверх полос накладывается гомункулус, который снова «выведен» тем же художником, но в другой, еще более знакомой форме, прорисованный вдоль поверхности коры и межполушарной щели. В этом гомункулусе, однако, моторные и сенсорные репрезентации были разделены, слегка изменены и скорректированы (рис. 2). Эти рисунки настолько запомнились и так часто воспроизводились, что трудно уловить, что здесь новизна концепции репрезентации и образности выражена в большей степени, чем в первом гомункулусе. Более того, впервые гомункулус мог рассматриваться как своего рода «карта» человеческой корковой репрезентации, более или менее точно соответствующая реальным областям мозга, выявленным во время операций, в отличие от первого гомункула, который вообще не был отрисован в соотношении с полушариями. Неясно, понимали ли авторы визуальное значение гомункулов, но эти фигурки создали прецедент, который оказал большое влияние на последующие формы соответствующих графических иллюстраций.
Впоследствии произошла деградация гомункулуса, и в 1954 году появились множественные гомункулусы. Пенфилд и Джаспер проиллюстрировали три набора гомункулусов (рис. 3), первый набор (моторный и сенсорный) в отношении центральной борозды, второй, по-видимому, чисто сенсорный гомункулус во вторичной сенсорной области около латеральной борозды, а третий гомункулус (практически только моторный) — в премоторной коре. 3 В этом случае гомункулусы значительно изменяются; например, пальцы рук и ног кажутся важными во второй сенсорной фигурке, которая как бы приседает и является в некоторой степени двусторонней, в то время как вспомогательный гомункулус прямой и представлен крайне нечетко. Точность, которая предполагалась в ранних гомункулусах, была почти полностью утрачена; действительно, Пенфилд и Джаспер заявили, что «конкретное положение частей не следует считать топографически точным. Это вспомогательные средства для запоминания, не более». И еще: «Фигурки… имеют недостатки и достоинства карикатур в том, что они неточны анатомически…». Это наводит на мысль, что гомункулус взял верх над своими авторами, и иллюстрация вышла за границы имеющихся научных данных. Действительно, двусторонние движения ног, которые могут быть вызваны стимуляцией медиальных структур, заставили Бейтса опорочить концепцию гомункулуса следующим образом: «Не может ли быть, что при изображении «средней» репрезентации моторный гомункулус должен иметь две задние ноги?». 4
Теперь гомункулусы появились и в других областях мозга, таких как таламус, и Пенфилд и Джаспер 3 первыми поместили гомункулус в эту подкоровую область (рис. 4). Хотя они заявили, что точная топографическая организация присутствует в соматических ретрансляционных ядрах таламуса, нарисованный там гомункул «не претендует на детальную точность, хотя отношения между частями тела, вероятно, приблизительно верны, судя по экспериментам на животных». Теперь гомункулус, похоже, превратился в чисто художественный прием, неточно основанный на экспериментах над животными, без какой-либо научной основы для обоснования изображаемой человеческой формы. Окончательно низведенные до уровня простого развлечения, гомункулусы должны были превратиться в буйство множества образов в области таламуса, изображенные Хасслером и другими5 и далее аннотированные Крейтцфельдтом.6 Признавая роль профессионального медицинского иллюстратора как интерпретатора,7 какое-либо научное значение этих изображений определить затруднительно.
Интересна переписка между Пенфилдом и неназванным «выдающимся неврологом», в которой последний указывает на то, что Хьюлингс Джексон предположил, что указательный палец должен быть изображен крупнее, чем остальные; дискуссия завершается заявлением Пенфилда: «Цель этой монографии — без предубеждения проанализировать данные, какими бы несовершенными они ни были». 2 Однако при такой заявленной цели представлять тщательные научные наблюдения с помощью гомункулуса кажется странным противоречием. Как следует из предыдущих комментариев к множественным гомункулусам Пенфилда и Джаспера, даже в большей степени, чем в более ранних гомункулусах, существует неопределенность в отношении того, что в действительности было отображено. Была ли это площадь поверхности коры головного мозга, или длина исследованных участков, или глубина, или, помимо этого, некая мера порога стимуляции, которая вызывала моторные или сенсорные эффекты?
Возможно, гомункулусы представляют разное в разных обстоятельствах. Моторный гомункулус представляет собой некую форму репрезентации областей, из которых искусственными и пассивными средствами могут производиться непроизвольные движения; тот же ли это гомункулус, который будет получен после другой формы возбуждения коры, такой как магнитная стимуляция, или когда генерируются произвольные движения? В отличие от сенсорного гомункулуса, который в наблюдениях Пенфилда обозначает области, из которых субъективно сообщаемые ощущения на периферии возникают при антидромной (когда импульс проходит в обратном направлении, от терминалей аксона к соме), а не ортодромной ( когда импульс проходит по аксону в направлении от сомы) стимуляции. Ощущения были разных типов и включали покалывание, онемение, ощущение движения, в редких случаях — боль, ощущение плотности и прочие.
Это имеет большое значение, поскольку гомункулус в репрезентации Пенфилда создает впечатление единой моторной и сенсорной карты. Однако эксперименты с использованием методов электрической стимуляции у обезьян показывают, что концепция простой соматотопической организации неадекватна. 8 Что касается сенсорного гомункулуса, Мерцених и др. 9 приводят доказательства существования нескольких карт, представляющих различные функции, а по нечеловекообразным приматам есть данные, что существует до семи или более соматосенсорных областей, «большинство из которых, по-видимому, представляют собой полные, упорядоченные репрезентации поверхности тела или глубоких тканей тела». 10 Помимо различий, которые могут быть результатом разных методов стимуляции, карты корковых потенциалов, вызванных периферически, могут быть не идентичны картам воспринимаемых ощущений, вызванных прямой стимуляцией коры. Таким образом, гомункулус Пенфилда не только неоднозначен в том, что именно он отображает, но и создает необоснованное впечатление о единой и устоявшейся репрезентации коры головного мозга.
Более того, данные Пенфилда были получены не только с помощью стимулирующих электродов сравнительно большого диаметра у пациентов с заболеваниями мозга, но и у других людей, как здоровых, так и с заболеваниями нервной системы, после чего было выявлено, что сенсорные и моторные явления могут быть вызваны при стимуляции очень разных областей. Пенфилд знал не только об этой индивидуальной вариативности, но и о том, что эффект стимуляции коры может измениться после операции. 1 В то время как огромная пластичность карт коры у животных уже подтверждена (обзор см. в Wall 11 ), существует также несколько примеров пластичности у людей. Подтверждая наблюдения на животных, пациенты с повреждениями, затрагивающими соматосенсорные системы, демонстрируют выраженную соматотопическую реорганизацию на уровне таламуса. 12 На уровне коры пластичность карт выводов двигательной системы человека была продемонстрирована после ампутации, параплегии и гемисферэктомии, а изменения в сенсомоторной репрезентации были продемонстрированы у незрячих чтецов шрифта Брайля (обзор см. в статье Pascual-Leone et al). 13 Что происходит с гомункулусом у этих пациентов?
Результаты стимуляции коры головного мозга у животных, конечно, иллюстрировались и раньше, например, путем наложения цифр, а затем слов, обозначающих соответствующую часть, на рисунки мозга. 14 Тем не менее, первой фигуркой был человек, а гомункулус Пенфилда стал прецедентом для большого количества иллюстраций экспериментальных работ на животных. Фундаментальные исследования по локализации коры с использованием методов стимуляции и вызванных потенциалов, особенно проведенные Бардом, Вулси и другими, были проиллюстрированы аналогичным образом; вскоре появился симиускулус, корковая репрезентация обезьяны, а также корковая репрезентация кролика, крысы, кошки и, несомненно, других животных (см. Вулси 15 ). Свинья с ее большим рылом была еще одним примером, проиллюстрированным в другой форме Адрианом. 16 Интересной, поскольку она показывала другую форму физиологического процесса, является фигурка, помещенная Фултоном в мозжечок, 17 и названная им «примункулус», а не гомункулус. Она иллюстрировала примерное распределение возбуждающих и тормозных очагов в передней части мозжечка. Все эти репрезентации животных скорее образны, чем точны, что существенно разнится с чрезвычайно точным картированием локализации вызванных потенциалов, проиллюстрированных диаграммами, а не фигурками. 15
Даже как форма непосредственной репрезентации, гомункул весьма курьезен. Начиная с Арчимбольдо в XVI веке, голова является местом многочисленных фантастических, но символических композиций, 18 так и в гомункулусе XX века присутствует художественная вольность и приукрашивание. Граница между фактом и фантазией была размыта: гомункулус был наделен характером, атрибутом, который будет восприниматься многими зрителями, и который, возможно, является уникальным для научной иллюстрации. Так, первый гомункулус, нарисованный в 1937 году, Пенфилд и Болдри описывают как «гротескный». 1 Более поздние гомункулусы «оживают», и в их рисунках явно прослеживается выражение лица и индивидуальность. В 1937 году лицо широко улыбается и лишено половины зубов; версии 1950 года показывают широко открытый рот на моторной половине гомункула и закрытый рот и довольно грустное выражение на сенсорной половине. 2
Есть искушение отмахнуться от этого антропоморфного развития как от художественной прихоти или забавы. Хотя позднее гомункулусы были низведены до статуса карикатур и памяток для студентов, 23 по крайней мере вначале эти рисунки были серьезной работой, что подтверждается такими комментариями, как «некоторые неточности в этой фигурке исправлены в тексте» 1 — комментарии, исключающие легкомысленность замысла. Таким образом, по крайней мере первый гомункулус был не только тщательно продуманным изделием, но и, как следствие, мог спровоцировать сильную реакцию. Так, концепция гомункулуса подверглась резкому осуждению со стороны Уолша: «Даже сегодня картография коры головного мозга охотно используется, поскольку новые способы электрической стимуляции обнаруживают фрагменты электрической возбудимости на новых территориях коры. Современные люди не довольствуются картами, поскольку гомункулусы и симиускулусы теперь являются в жутких обличиях, являясь прямыми наследниками бармаглота Льюиса Кэрролла, претендуя на отображение истинного облика природы, но на самом деле демонстрируя нечто совершенно противоестественное». 19 Иронично, что Уолш также наделяет гомункулусов, которые ему так не нравятся, индивидуальностью, в данном случае жуткой.
Примечательно, что Уолш ссылается на картографию, поскольку это намекает на одну из функций таких рисунков: представлять связь между точками на поверхности тела и областями внутри. Суть всех подобных рисунков в том, что они являются разновидностями карт, которые репрезентативно показывают, как один набор точек связан с другим. 20 Карты, однако, призваны быть точными, а также информативными, и, помимо скудности информации, доступной, в частности, о человеке, существуют огромные картографические трудности при использовании такого средства, как гомункулус, в качестве разновидности карты. Эти трудности включают двумерное представление разнообразной трехмерной информации как на периферии, так и в мозге, представление множественных и иногда перекрывающихся изображений, а также одновременное представление двусторонних и односторонних данных. Конкретные проблемы и потенциальные злоупотребления при картировании электрической активности мозга были замечательно рассмотрены Бинни и МакГилливреем. 21
Очевидно, что как с научной, так и с графической точки зрения имеется существенная двусмысленность в том, что Пенфилд намеревался проиллюстрировать. Это вызывает недоумение, ведь даже последний пример с картой не удался. Возможно, это происходит потому, что гомункулус — это форма репрезентации, а любая репрезентация мозговой функции всегда будет неоднозначной. В науке определение и природа репрезентации никогда не были удовлетворительным образом обозначены. Как отмечает Гудди, «репрезентация лежит в основе многих схем неврологического мышления, будь то клинического или экспериментального». 22 Это имеет большое значение, не в последнюю очередь потому, что неуместная репрезентация может препятствовать научному прогрессу. Возможно даже, что гомункул является примером этого. Вывод Гудди о том, что «функция не зарождается в определенной области мозговой ткани, где традиционно располагается ее «репрезентация», актуален и сегодня, но он указывает на проблему того, как вообще можно проиллюстрировать функцию мозга. Среди прочих аспектов, рассмотренных выше, именно эта неразрешимая трудность делает гомункулус неудовлетворительным и, возможно, даже вводящим в заблуждение.
Периферия гомункулуса — это дополнительный аспект, который требует комментариев. Гомункулус Пенфилда показан с контуром, который охватывает область коркового представительства. Что именно представляет собой этот контур, ведь мы не ощущаем контур или периферию нашего тела? Как отмечает Шилдер, «…контур кожи не ощущается как гладкая и ровная поверхность. Этот контур размыт. Между внешним миром и телом нет четких границ». 23 Гомункулус, однако, очерчен воображаемой «оболочкой», которой не существует.
Еще одно явление, в котором граница между фактом (патофизиологическим) и воображаемым (субъективным) размыта, касается фантомных ощущений. Некоторые пациенты сообщают, что фантом, возникающий после ампутации, часто исчезает, но происходит это непоследовательно. В отношении фантомной конечности было сказано, что: «Последовательность исчезновения фантомных ощущений, возможно, за исключением суставов, следует в соответствии с гомункулусом Пенфилда-Болдри. Те части, которые имеют большие области репрезентации на гомункулусе… являются теми самыми частями, которые имеют самую долгую фантомную жизнь. Напротив, те части, которые имеют минимальное представительство на гомункулусе, относительно недолго живут как фантомы». 24 Хотя эта концепция была отвергнута по ряду причин, 25 следует признать, что новые теории столь же непрочны, как и те, которые ссылаются на гомункулус. Чтобы попытаться описать феномен фантома в терминах репрезентации фантома, требуется изрядная изобретательность.
Вряд ли Пенфилд мог не заметить, что и термин, и концепция «гомункулуса» являются устаревшими, по меньшей мере, со времен средневековья; они также странные. Этот термин означает «маленький человек» или «манекен», и, опять же, любопытно, что Пенфилд и его соавторы использовали этот термин. Похоже, подразумевается специальное использование термина, поскольку, например, человек, изображенный на уличной вывеске, не был бы назван гомункулусом. Производное от средневековой идеи создания золота из недрагоценных металлов, понятие гомункулуса в прошлом воплощало идею возможности создания миниатюрного человека — концепция, известная Парацельсу и более поздним алхимикам. Современная психология также приняла концепцию гомункулуса — маленького персонажа внутри себя, имеющего личную, внутреннюю роль, вероятно, глубинной личности, с которой человек общается в процессе внутреннего диалога. Функция этого внутреннего персонажа заключается в предоставлении объяснения или интерпретации внешнего мира —например, внутреннего человека, который реагирует на боль, или на зрительные образы, или на другие переживания. Однако внутренний персонаж ничего не объясняет, и полезность этой концепции сомнительна. 26
Даже за пределами мозга человека и животных гомункулус приобрел определенное положение, поскольку он фактически был наделен телеологическими атрибутами. Так, «грубое искажение воображаемого «маленького человека» показывает, какой высокий приоритет природа придала ловкости пальцев и управлению речевыми мышцами. На эти две функциональные области приходится почти половина общей площади двигательной коры! Аналогичный анализ у других млекопитающих показывает совершенно иное распределение этих областей, отражающее иной набор поведенческих приоритетов». 27 Что касается гомункулуса, то наука здесь уступила место философии.
Гомункулус Пенфилда был обманчиво простой и в то же время наивной концепцией. Этот тип иллюстрации, форма карты, была весьма оригинальной попыткой изобразить графически наблюдения блестящих и кропотливых исследований и оказала длительное влияние как способ репрезентации. Она запоминающаяся и удобная. Однако ее научная ценность ограничена и даже сомнительна, поскольку в ней смешались факты и фантазии. Иллюстрацию работы мозга с помощью проекционных рисунков лучше приберечь для тех редких случаев, когда можно получить и записать подлинные образы. Примером могут служить различные цитоархитектурные подобласти, которые можно различить на фотомикрограммах сенсорной коры крысы. Эти дизъюнктивные соматотопические области, соотносящиеся с проецируемой периферической частью тела, позволяют идентифицировать и нарисовать различные части, и можно получить сенсорный «раттункул» (рис. 5). 28 Репрезентация всего остального может быть лучше всего представлена недвусмысленной диаграммой или словами.
Выражаю благодарность доктору П. В. Натану и доктору Д. Фишу за их полезные комментарии, а также доктору Э. Уиткомбу за то, что он обратил мое внимание на работу Дайкса и Руэста.
Ссылки >>>
1. Penfield W, Boldrey E. Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. Brain 1937;60:389-443.
2. Penfield W, Rasmussen T. The cerebral cortex of man. New York: Macmillan, 1950:44, 56, 214-15.
3. Penfield W, Jasper H. Epilepsy and the functional anatomy of the human brain. London: J and A Churchill, 1954:105-106; 159.
4. Bates JAV. Stimulation of the medial surface of the human cerebral hemisphere after hemispherectomy. Brain 1953;76:405-47.
5. Hassler R, Mundinger F, Riechert T. Stereotaxis in Parkinson syndrome. Berlin: Springer Verlag, 1979: (front cover).
6. Creutzfeldt OD. Cortex cerebri. Berlin: Springer Verlag, 1983: 216.
7. Cull P. Medical Illustration. In: Jennings S, ed. The new guide to professional illustration and design. London: Headline, 1987: 40-43.
8. Gould HJ, Cusick CG, Pons TP, Kaas JH. The relationship of corpus callosum connections to electrical stimulation maps of motor, supplementary motor, and frontal eye fields in owl monkeys. J Comparative Neurology 1986;247:297-325.
9. Merzenich MM, Kaas JH, Sur M, Lin C-S. Double representation of the body surface within cytoarchitectonic areas 3b and 1 in “S1” in the owl monkey (Aotus trivirgatus). J Comparative Neurology 1978;181:41-74.
10. Merzenich MM, Kaas JH. Principles of organization of sensory-perceptual systems in mammals. Progr Psychobiol Physiol Psychol 1980;9:1-42.
11. Wall JT. Variable organization in cortical maps of the skin as an indication of the lifelong adaptive capacities of circuits in the mammalian brain. Trends Neurosci 1988;11:549-57.
12. Lenz FA. The thalamus and central pain syndromes: human and animal studies. In: Casey KL, ed. Pain and central nervous system disease: the central pain syndromes. New York: Raven Press, 1991:171-182.
13. Pascual-Leone A, Cohen LG, Hallett M. Cortical map plasticity in humans. Trends Neurosci 1992;15:13-14.
14. Leyton ASF, Sherrington CS. Observations on the excitable cortex of the chimpanzee, orangutan and gorilla. Q J Exper Physiol 1917;11:135-222.
15. Woolsey CN. Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. In: Harlow HF, Woolsey CN, eds. Biological and biochemical bases of behavior. Madison: The University of Wisconsin Press, 1958:63-81.
16. Adrian ED. Motor and sensory areas of the brain. The physical background of perception. Oxford: Oxford University Press, 1946:31-47.
17. Fulton JF. Functional localization in the frontal lobes and cerebellum. London: Oxford University Press, 1949:129-130.
18. Kaufmann TD. The allegories and their meaning. In: Hulten P, ed. The Arcimboldo effect. Milan: Bompiani, 1987:89-109.
19. Walshe FMR. Some reflections upon the opening phase of the physiology of the cerebral cortex, 1850-1900. In: Poynter FNL, ed. The history and philosophy of knowledge of the brain and its functions. Amsterdam: B. M. Israel, 1973:223-4.
20. Dykes RW, Ruest A. What makes a map in somatosensory cortex? In: Jones, EG, Peters A, eds. Cerebral cortex, Vol 5, Sensory-motor areas and aspects of cortical connectivity. New York: Plenum, 1986:1-29.
21. Binnie CD, MacGillivray BB. Brain mapping—a useful tool or dangerous toy? J Neurol Neurosurg Psychiatry 1992;55:527-9.
22. Gooddy W. Cerebral representation. Brain 1956;79:167-87.
23. Schilder P. The image and appearance of the human body. London: Kegan Paul, Trench, Trubner, 1935:85.
24. Simmel ML. On phantom limbs. Arch Neurol Psychiatry, (Chicago) 1956;75,637-47.
25. Melzack R. Phantom limbs, the self and the brain. Canadian Psychology 1989;30,l-16.
26. Dennett DC. Brainstorms. Philosophical essays on mind and psychology. Hassocks, Sussex: Harvester Press 1979:57-59.
27. Pugh GE. The biological origin of human values. London: Routledge and Kegan Paul, 1978:140.
28. Welker C. Receptive fields of barrels in the somatosensory neocortex of the rat. J Comparative Neurol 1976;166:173-190.
Автор: Г. Д. Шотт. Национальный госпиталь неврологии и нейрохирургии, Лондон, Великобритания.
Источник: Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry 1993;56:329-333
Перевод: Георгий Попов
Редактура: Т.Т.
В дополнение
Количественная оценка соматосенсорной системы показала, что она занимает большую часть коры головного мозга, которая включает области высокого порядка, что позволяет предположить, что соматосенсорная система играет роль в высшей когнитивной деятельности (которая может быть названа «соматосенсорным познанием»). Количественная оценка четырех грубо-анатомических областей (теменной, лобной, медиальной и островковой доли) показала, что соматосенсорные чувствительные области отличаются друг от друга и от первичной соматосенсорной коры. В частности, они характеризуются различным распределением репрезентаций частей тела, что проявляется в различных гомункулусах, которые отличаются от классического гомункулуса Пенфилда S1. Эта гетерогенность в распределении репрезентаций частей тела подразумевает различные функциональные роли четырех гомункулов.
Да, они продолжают рисовать гомункулусов, этого тренда не сломить. Но глядя на них, уже невозможно заявить о выдающейся репрезентации губ относительно ног и прочих гротескных нелепостях гомункулуса Пенфилда. Все тело представлено в полной мере, и сложным образом функционально распределено по коре, а не сосредоточено в одной узкой зоне S1. Да и бравировать этими четырьмя нелепыми гомункулусами уже не выйдет, это лишь еще больше собьёт с толку, и не столь впечатляюще выглядит.
Вот что, по-моему, куда интересней – «соматосенсорная система играет роль в высшей когнитивной деятельности, которая может быть названа «соматосенсорным познанием».»
Да, у всех нас в мозге есть репрезентация нашего тела, но эта карта куда сложнее устроена чем получится вообразить или отобразить, даже если когда-нибудь получится собрать исчерпывающую информацию о ее распределенных функциональных сетях.
Что куда важней, в этом нейрональном образе тела заложены не только наши способности к движению и чувствованию, но по всей видимости в том числе к мышлению и познанию. Что само по себе куда сложней, но гораздо увлекательней для любого специалиста. Для преподавателя движения это открывает одну перспективу, для психотерапевта иную, но обе они сходятся в одной точке, что движение это не кости, мышцы, и фасции, а то как всем эти научился распоряжаться наш мозг, что наше поведение, не закапсулировано в эфемерной психике, а в полной мере непосредственно воплощено.
«Я считаю, что единство разума и тела является объективной действительностью. Они не просто части, так или иначе связанные друг с другом, а неделимое целое в процессе функционирования. Мозг без тела не мог бы мыслить; по крайней мере, непрерывность психических функций обеспечивается соответствующими двигательными функциями.»
«Разум и тело» М. Фельденкрайз 1959