Инбридинг какапо что это
У редких попугаев какапо оказалось неожиданно мало вредных мутаций
Международная группа исследователей успешно секвенировала и проанализировала геном новозеландского попугая какапо. Результаты исследования, опубликованные в журнале Cell Genomics, показывают, что даже после 10 000 лет инбридинга этот вид находится в удивительно хорошем генетическом состоянии.
С 1891 года правительство Новой Зеландии решило выделить остров Резольюшен, где не было хищных млекопитающих, в качестве резервации для какапо. Небольшой остров, примыкающей к острову Южный, стал первой в истории Новой Зеландии охраняемой природной территорией. Натуралист Ричард Генри возглавил программу сохранения какапо. Он выловил около 200 птиц и переселил их на остров Резольюшен. Однако в 1900 году на остров, переплыв пролив, проникли горностаи. Они уничтожили всю популяцию за шесть лет. Были сделаны попытки устроить заповедники для какапо еще на двух островах, но там птицы были уничтожены дикими кошками.
Активные усилия по поиску оставшихся попугаев в дикой природе и переселению их в безопасные места начались в 1970-х. Дело осложнялось тем, что самцы попадались куда чаще самок. Самая большая группа в несколько десятков птиц жила на острове Стюарт. Его отделяет от Южного острова около 30 километров, поэтому горностаи проникнуть туда не могли. Но одичавшие кошки там жили и уничтожали, по оценке орнитологов, 56 % какапо в год. Пришлось специально отлавливать всех кошек. Правда, в дальнейшем птиц всё-таки переселили на малые острова Кодфиш и Литл-Бэрриер, где легче контролировать наличие хищников. К 1995 году численность какапо сократилось до 51 птицы: 50 какапо на острове Стюарт и один-единственный самец по имени Ричард Генри из вымершей популяции острова Южный (умер в 2010 году), они являются предками всех нынешних какапо. Сейчас работники заповедников лично знают каждую птицу. Инфракрасные камеры, следящие за гнездами, позволяют вовремя отпугнуть крыс (применение камер позволило поднять выживаемость птенцов с 29 до 75 %). На данный момент численность какапо — 201 птица.
В ходе исследования ученые секвенировали и проанализировали 35 современных геномов какапо и 14 геномов вымершей популяции острова Южный. «Несмотря на то, что какапо является одним из наиболее инбредных и находящихся под угрозой исчезновения видов птиц в мире, у него гораздо меньше вредных мутаций, чем ожидалось, — говорит Николас Дуссекс (Nicolas Dussex) из Центра палеогенетики и Стокгольмского университета. — Наши данные показывают, что выжившая популяция на острове Стюарт была изолирована в течение примерно 10 000 лет и за это время вредные мутации были удалены естественным отбором, и инбридинг, возможно, облегчил это».
Обычно предполагается, что в небольших популяциях могут накапливаться вредные мутации, что приводит к повышенному риску вымирания. Но также возможно, что вредные варианты генов, выявленные в результате инбридинга, могут быть удалены из популяции путем естественного отбора. Авторы обнаружили, что последняя возможность более точно описывает то, что произошло в случае какапо. «Мы показываем, что у единственного выжившего самца с большого острова, Ричарда Генри, было больше вредных мутаций, чем у птиц с острова Стюарт, — говорит профессор Луве Дален (Love Dalén) из Центра палеогенетики и Шведского музея естественной истории. — Следовательно, может существовать риск распространения этих вредных мутаций в будущих поколениях. С другой стороны, Ричард Генри также отличается генетически и может нести полезное генетическое разнообразие. Это означает, что необходимо внимательно рассмотреть все «за» и «против». Поэтому важно внимательно следить за здоровьем и геномами потомков Ричарда Генри, чтобы убедиться, что они не вносят вредные мутации в население острова».
Страдающие от инбридинга какапо избежали ускоренного накопления вредных мутаций
Какапо (Strigops habroptila). На данном снимке запечатлен знаменитый самец по имени Сирокко.
Небольшая популяция нелетающих попугаев какапо с новозеландского острова Стьюарт находится в изоляции не менее десяти тысяч лет и страдает от близкородственного скрещивания и потери генетического разнообразия. Однако, как выяснили генетики, местные птицы накопили намного меньше опасных мутаций, чем их вымершие сородичи с Южного острова. Судя по всему, в маленькой инбредной популяции естественному отбору легче устранять вредоносные генетические варианты. Результаты исследования опубликованы в статье для журнала Cell Genomics.
Нелетающие ночные попугаи какапо (Strigops habroptila) — одни из самых необычных обитателей Новой Зеландии. К сожалению, как и многие другие местные птицы, они сильно пострадали от людей и завезенных ими хищников и грызунов. В результате к 1995 году численность какапо сократилась до 51 особи. С тех пор благодаря строгой охране популяция вида выросла и недавно преодолела отметку в двести особей. Тем не менее какапо размножаются очень медленно, поэтому все еще остаются на грани полного исчезновения. Кроме того, в Новой Зеландии почти не осталось безопасных для этих попугаев мест, так что всех представителей вида пришлось переселить на три свободных от завезенных млекопитающих островка Кодфиш, Литтл-Барриер и Анкор.
Специалистов по охране природы также беспокоит низкое генетическое разнообразие какапо, которое за последние 200 лет сократилось на 70-80 процентов. Более того, все современные представители данного вида происходят от ограниченного числа особей (умершего в 2011 году самца по имени Ричард Генри из исчезнувшей популяции с Южного острова и 39 разнополых птиц с острова Стьюарт), поэтому приходятся друг другу довольно близкими родственниками. Из-за этого среди какапо высок уровень инбридинга. Предполагается, что близкородственное скрещивание привело к накоплению вредных мутаций, из-за которого самцы какапо производят сперму низкого качества, а многие яйца не проклевываются.
Какапо по имени Ричард Генри, последний представитель популяции с Южного острова, в руках у новозеландского орнитолога Дона Мертона (Don Merton). Ричард Генри умер в 2011 году.
Ранее некоторые специалисты предполагали, что популяция какапо с острова Стьюарт происходит от птиц, которых маори или европейцы завезли сюда с главных островов архипелага не ранее 500 лет назад. Однако генетический анализ опроверг эту идею. Оказалось, что какапо с острова Стьюарт разошлись с другими представителями вида уже в конце последнего оледенения, 10-20 тысяч лет назад. Вероятно, попугаи заселили остров во времена ледникового периода, когда тот был соединен с Южным островом сухопутным мостом. Затем из-за таяния ледников уровень моря поднялся и птицы на Стьюарте оказались в изоляции.
На протяжении всей своей истории стьюартские какапо были немногочисленными. До прихода людей размер островной популяции составлял всего 300-600 особей (для сравнения, на Южном острове тогда обитало от четырнадцати с половиной тысяч до сорока двух тысяч какапо). При этом за последние 150 лет попугаев здесь стало еще меньше по вине завезенных хищников. Низкая численность и изоляция привели к высокому уровню инбридинга, что отразилось на генетических особенностях птиц со Стьюарта: по сравнению с ныне вымершими сородичами с Южного острова у них намного ниже уровень гетерозиготности и разнообразие нуклеотидов.
В частности, в среднем 53 процента генома стьюартских какапо входят в состав протяженных гомозиготных областей (непрерывных гомозиготных участков генотипов, которые присутствуют у животного, поскольку оба родителя передают одинаковые гаплотипы своему потомству) размером более ста килобаз. Для популяции с Южного острова эта цифра составляла 15 процентов. При этом в состав более крупных гомозиготных областей размером более двух мегабаз входит 34 процента генома стьюартских какапо и всего четыре процента генома какапо с Южного острова. Эти данные указывают на очень высокий уровень инбридинга на Стьюарте, в особенности за последние десять поколений.
Близкородственное скрещивание на Стьюарте в теории должно было привести к значительному росту мутационной нагрузки в местной популяции какапо. Однако анализ участков генома, находящихся под сильным влиянием отбора, показал, что у островных птиц в 1,1 раза меньше вредоносных мутаций, чем у представителей вымершей популяции с Южного острова. В наибольшей степени эта разница заметна для аллелей, которые подвержены самому сильному воздействию естественного отбора. Анализ отдельных генов показал, что какапо со Стьюарта несут в 1,9 раза мутаций, выключающих функции гена, чем их исчезнувшие сородичи с Южного острова (17,6 мутации на геном против 34,1 мутации на геном).
Может показаться нелогичным, что птицы из изолированной популяции, подверженной инбридингу, накопили так мало вредных мутаций. По мнению авторов, это связано с тем, что у какапо со Стьюарта подобные мутации чаще оказывались в гомозиготном состоянии, так что естественному отбору было проще избавиться от их носителей. Похожий механизм был ранее описан для некоторых других малочисленных животных, например, вакит (Phocoena sinus). Дополнительное моделирование подтвердило, что стьюартская популяция подверглась действию очищающего отбора, который заметно снизил распространенность умеренно и значительно вредоносных мутаций. Данный процесс в основном шел в течение долгого периода изоляции, в то время как дополнительное падение численности, начавшееся 150 лет назад, могло привести к дрейфу генов и ослаблению эффекта от очищающего отбора.
Несмотря на то, что у какапо с острова Стьюарт оказалось намного меньше опасных мутаций, чем можно было ожидать, в современной популяции все равно регулярно встречаются вредоносные генетические варианты, которые отрицательно сказываются на перспективах вида. Отчасти это связано с вкладом самца Ричарда Генри, который происходит с Южного острова. Дассекс и его соавторы обнаружили, что нефункциональные мутации присутствуют в 61 гене современных какапо. Среди них гены, связанные с размножением (BUB1), развитием (BMPR1A, FLT1) и иммунитетом (IGDCC4).
В течение последних двадцати лет орнитологи, работающие над спасением какапо, пытаются повысить генетическое разнообразие популяции, не давая близкородственным особям спариваться между собой. При этом специалисты стараются, чтобы как можно больше птенцов получили более разнообразные гены от потомков Ричарда Генри. Дассекс и его соавторы предупреждают, что данная стратегия может быть ошибочной. Несмотря на инбридинг, популяция с острова Стьюарт долгое время оставалась стабильной и несла намного меньше опасных мутаций, чем популяция с Южного острова. Скрещивая ее представителей с потомками Ричарда Генри, специалисты способствуют распространению вредоносных генетических вариантов среди какапо и снижают эффективность очищающего отбора. В такой ситуации более разумным было бы ограничить спаривание птиц, несущих гены Ричарда Генри, с потомками особей с острова Стьюарт.
Дассекс и его коллеги надеются, что результаты их исследования помогут доработать стратегию разведения какапо и ускорят рост численности этого редкого вида.
Какапо — не единственный редкий новозеландский попугай. Например, в горах Южного острова живут знаменитые кеа (Nestor notabilis). Часто считается, что эти птицы эволюционировали для выживания в суровых горных условиях. Тем не менее, генетический анализ показал, что в действительности кеа появились на травянистых равнинах, но вымерли здесь по вине человека или из-за конкуренции с родственными попугаями кака (N. meridionalis) и сохранились лишь высоко в горах.
Страдающие от инбридинга какапо избежали ускоренного накопления вредных мутаций
Небольшая популяция нелетающих попугаев какапо с новозеландского острова Стьюарт находится в изоляции не менее десяти тысяч лет и страдает от близкородственного скрещивания и потери генетического разнообразия.
Однако, как выяснили генетики, местные птицы накопили намного меньше опасных мутаций, чем их вымершие сородичи с Южного острова. Судя по всему, в маленькой инбредной популяции естественному отбору легче устранять вредоносные генетические варианты. Результаты исследования опубликованы в статье для журнала Cell Genomics.
Нелетающие ночные попугаи какапо (Strigops habroptila) — одни из самых необычных обитателей Новой Зеландии. К сожалению, как и многие другие местные птицы, они сильно пострадали от людей и завезенных ими хищников и грызунов. В результате к 1995 году численность какапо сократилась до 51 особи. С тех пор благодаря строгой охране популяция вида выросла и недавно преодолела отметку в двести особей. Тем не менее какапо размножаются очень медленно, поэтому все еще остаются на грани полного исчезновения. Кроме того, в Новой Зеландии почти не осталось безопасных для этих попугаев мест, так что всех представителей вида пришлось переселить на три свободных от завезенных млекопитающих островка Кодфиш, Литтл-Барриер и Анкор.
Специалистов по охране природы также беспокоит низкое генетическое разнообразие какапо, которое за последние 200 лет сократилось на 70-80 процентов. Более того, все современные представители данного вида происходят от ограниченного числа особей (умершего в 2011 году самца по имени Ричард Генри из исчезнувшей популяции с Южного острова и 39 разнополых птиц с острова Стьюарт), поэтому приходятся друг другу довольно близкими родственниками. Из-за этого среди какапо высок уровень инбридинга. Предполагается, что близкородственное скрещивание привело к накоплению вредных мутаций, из-за которого самцы какапо производят сперму низкого качества, а многие яйца не проклевываются.
Какапо (Strigops habroptila). На данном снимке запечатлен знаменитый самец по имени Сирокко.
Команда биологов во главе с Николасом Дассексом (Nicolas Dussex) из Центра палеогенетики в Стокгольме решила подробнее изучить, как потеря генетического разнообразия сказывается на какапо. На первом этапе исследователи собрали референсный геном этого вида на основе материалов, полученных от самки по имени Джейн, которая умерла в 2018 году по естественным причинам. Затем они изучили ДНК 36 какапо из числа тех, что были живы в середине 1990 годов, когда популяция была на самом низком уровне (в их число вошли Ричард Генри и 35 особей с острова Стьюарт, в том числе 28 основателей современной популяции). Также в анализ включили генетические образцы, взятые у 13 музейных экземпляров, которых добыли в 1847-1924 годах на Южном острове.
Ранее некоторые специалисты предполагали, что популяция какапо с острова Стьюарт происходит от птиц, которых маори или европейцы завезли сюда с главных островов архипелага не ранее 500 лет назад. Однако генетический анализ опроверг эту идею. Оказалось, что какапо с острова Стьюарт разошлись с другими представителями вида уже в конце последнего оледенения, 10-20 тысяч лет назад. Вероятно, попугаи заселили остров во времена ледникового периода, когда тот был соединен с Южным островом сухопутным мостом. Затем из-за таяния ледников уровень моря поднялся и птицы на Стьюарте оказались в изоляции.
Какапо по имени Ричард Генри, последний представитель популяции с Южного острова, в руках у новозеландского орнитолога Дона Мертона (Don Merton). Ричард Генри умер в 2011 году.
На протяжении всей своей истории стьюартские какапо были немногочисленными. До прихода людей размер островной популяции составлял всего 300-600 особей (для сравнения, на Южном острове тогда обитало от четырнадцати с половиной тысяч до сорока двух тысяч какапо). При этом за последние 150 лет попугаев здесь стало еще меньше по вине завезенных хищников. Низкая численность и изоляция привели к высокому уровню инбридинга, что отразилось на генетических особенностях птиц со Стьюарта: по сравнению с ныне вымершими сородичами с Южного острова у них намного ниже уровень гетерозиготности и разнообразие нуклеотидов.
В частности, в среднем 53 процента генома стьюартских какапо входят в состав протяженных гомозиготных областей (непрерывных гомозиготных участков генотипов, которые присутствуют у животного, поскольку оба родителя передают одинаковые гаплотипы своему потомству) размером более ста килобаз. Для популяции с Южного острова эта цифра составляла 15 процентов. При этом в состав более крупных гомозиготных областей размером более двух мегабаз входит 34 процента генома стьюартских какапо и всего четыре процента генома какапо с Южного острова. Эти данные указывают на очень высокий уровень инбридинга на Стьюарте, в особенности за последние десять поколений.
Близкородственное скрещивание на Стьюарте в теории должно было привести к значительному росту мутационной нагрузки в местной популяции какапо. Однако анализ участков генома, находящихся под сильным влиянием отбора, показал, что у островных птиц в 1,1 раза меньше вредоносных мутаций, чем у представителей вымершей популяции с Южного острова. В наибольшей степени эта разница заметна для аллелей, которые подвержены самому сильному воздействию естественного отбора. Анализ отдельных генов показал, что какапо со Стьюарта несут в 1,9 раза мутаций, выключающих функции гена, чем их исчезнувшие сородичи с Южного острова (17,6 мутации на геном против 34,1 мутации на геном).
Может показаться нелогичным, что птицы из изолированной популяции, подверженной инбридингу, накопили так мало вредных мутаций. По мнению авторов, это связано с тем, что у какапо со Стьюарта подобные мутации чаще оказывались в гомозиготном состоянии, так что естественному отбору было проще избавиться от их носителей. Похожий механизм был ранее описан для некоторых других малочисленных животных, например, вакит (Phocoena sinus). Дополнительное моделирование подтвердило, что стьюартская популяция подверглась действию очищающего отбора, который заметно снизил распространенность умеренно и значительно вредоносных мутаций. Данный процесс в основном шел в течение долгого периода изоляции, в то время как дополнительное падение численности, начавшееся 150 лет назад, могло привести к дрейфу генов и ослаблению эффекта от очищающего отбора.
Несмотря на то, что у какапо с острова Стьюарт оказалось намного меньше опасных мутаций, чем можно было ожидать, в современной популяции все равно регулярно встречаются вредоносные генетические варианты, которые отрицательно сказываются на перспективах вида. Отчасти это связано с вкладом самца Ричарда Генри, который происходит с Южного острова. Дассекс и его соавторы обнаружили, что нефункциональные мутации присутствуют в 61 гене современных какапо. Среди них гены, связанные с размножением (BUB1), развитием (BMPR1A, FLT1) и иммунитетом (IGDCC4).
В течение последних двадцати лет орнитологи, работающие над спасением какапо, пытаются повысить генетическое разнообразие популяции, не давая близкородственным особям спариваться между собой. При этом специалисты стараются, чтобы как можно больше птенцов получили более разнообразные гены от потомков Ричарда Генри. Дассекс и его соавторы предупреждают, что данная стратегия может быть ошибочной. Несмотря на инбридинг, популяция с острова Стьюарт долгое время оставалась стабильной и несла намного меньше опасных мутаций, чем популяция с Южного острова. Скрещивая ее представителей с потомками Ричарда Генри, специалисты способствуют распространению вредоносных генетических вариантов среди какапо и снижают эффективность очищающего отбора. В такой ситуации более разумным было бы ограничить спаривание птиц, несущих гены Ричарда Генри, с потомками особей с острова Стьюарт.
Дассекс и его коллеги надеются, что результаты их исследования помогут доработать стратегию разведения какапо и ускорят рост численности этого редкого вида.
Какапо — не единственный редкий новозеландский попугай. Например, в горах Южного острова живут знаменитые кеа (Nestor notabilis). Часто считается, что эти птицы эволюционировали для выживания в суровых горных условиях. Тем не менее, генетический анализ показал, что в действительности кеа появились на травянистых равнинах, но вымерли здесь по вине человека или из-за конкуренции с родственными попугаями кака (N. meridionalis) и сохранились лишь высоко в горах.
Страдающие от инбридинга какапо избежали ускоренного накопления плохих мутаций
Небольшая популяция нелетающих попугаев какапо с новозеландского острова Стьюарт, находящаяся в изоляции не менее десяти тысяч лет, из-за близкородственного скрещивания теряет генетическое разнообразие. Но, как оказалось, у данных птиц накоплено намного меньше опасных мутаций, чем у их вымерших сородичей с Южного острова. А произошло это благодаря тому, что в маленькой инбредной популяции естественному отбору легче устранять вредоносные генетические варианты.
Известно, что у попугаев какапо уже давно потеряна способность к полету. Они хорошо приспособились к жизни на земле у подножий деревьев и кустарников. Но в результате браконьерского истребления к началу XXI века их осталось около 200 особей.
В связи с тем, что по существующим предположениям эти попугаи находятся на грани вымирания, ученые во главе с Николасом Дассексом (Nicolas Dussex) из Центра палеогенетики в Стокгольме решили определить факторы, способствующие этому. И самой первый предполагаемой причиной вымирания, как считали учёные, являлось генетическое вырождение.
Специалистами в связи с этим были проанализированы ДНК умерших и живых птиц. В результате установлено, что такой способ исчезновения им не грозит.
Анализ участков генома, находящихся под сильным влиянием отбора, показал, что у островных птиц в 1,1 раза меньше вредоносных мутаций, чем у представителей вымершей популяции с Южного острова. В наибольшей степени эта разница заметна для аллелей, которые подвержены самому сильному воздействию естественного отбора.
А анализ отдельных генов показал, что какапо со Стьюарта несут в 1,9 раза больше мутаций, выключающих функции гена, чем их исчезнувшие сородичи с Южного острова (17,6 мутации на геном против 34,1 мутации на геном).
Но несмотря на это, у в современной популяции все равно регулярно встречаются вредоносные генетические варианты, которые отрицательно сказываются на дальнейших перспективах вида.
Подробнее об этом можно прочитать в журнале Cell Genomics.
Инбридинг какапо что это
Нынче речь идет об инбридинге. Итак. В чем сложность его использования в фелинологии? В том, что мы все любим кошек. Очень. Безусловно, отчего бы не попробовать хотя бы раз это произвести? А если появятся в результате этого котята с несовместимыми с жизнью аномалиями? Риск есть всегда. Поэтому, не сомневаюсь, что большинство заводчиков опасаются такого, поэтому и не делают.
В продуктивном животноводстве все решается очень просто – когда нужно вывести породу, или линию – тесный (и не только) инбридинг применяют,
Но – не было бы инбридинга – не было бы новых пород и такого разнообразия животного царства!
Препотентность — это способность производителя стойко передавать характерные признаки или, точнее, комплексы признаков потомству. Естественно, чем выше показатель препотентности по нужным признакам у кота, тем лучше он как племенной производитель. Однако, следует оценивать препотентность не только по положительным, но и по неблагоприятным для породы признакам. Естественно, что желательной является высокая препотентность только по первым. Как правило, такая оценка более строга для котов-производителей. Не ввиду половой дискриминации, а потому, что кот-производитель способен оставить гораздо большее количество потомков, чем племенная кошка за то же время.
Родственные спаривания, или инбридинг, необходимы для того, чтобы закрепить в геноме нужные признаки, то есть добиться гомозиготности по определяющим их генам, и таким образом достичь соответствия фенотипа животного с генотипом. Инбридинг должен проводиться на выдающегося по своим экстерьерным качествам производителя — кота или кошку. Потомство, полученное от гомозиготных родителей, будет однотипным по внешним данным.
Чем инбридинг хорош:
Чем инбридинг плох:
например.
Вот например, из материалов Инны Шустровой:
-Чем выше степень инбредности производителя (результат длительных инбридингов), тем более реальна вероятность столкновения со столь неприятным явлением, как инбредная депрессия (снижение иммунных свойств организма, половой потенции, плодовитости, нормального течения беременности, отставание в росте у котят). Инбредная депрессия — результат накопления мутантных аллелей в, так называемых, «генах домашнего хозяйства», регулирующих основные обменные процессы в организмы. Эти гены, определяющие иммунитет, клеточное дыхание и другие, жизненно важные процессы, представлены в организме десятками и даже сотнями аллелей. Особенно сильна опасность инбредной депрессии в случае использования заводчиком простого повторяющегося инбридинга.
Какой бывает инбридинг?
Тесный или инцест: I-II, II-I, II-II;
Близкий: I-III, III-I, II-III, III-II,II-IV,IV-II
Умеренный: III-III, III-IV, IV-III, IV-IV;
Отдаленный: IV-V, V-IV, V-V.
Жесткие регулярные системы разведения — это бэкросс (возвратное скрещивание), и сибкросс (братско-сестринское скрещивание)
При бэкроссе представитель каждого поколения скрещивается сперва с одним из родителей, а затем — с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания.
При сибкроссе в каждом поколении скрещиваются брат и сестра. Оба этих метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек.
Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать всеми замечательными качествами, но и давать однородное потомство.
К мягким регулярным системам разведения можно отнести регулярные спаривания четверо-, или двоюродных сибсов (братьев и сестер). Используется этот метод с той же целью комплексного закрепления признаков (от каждого животного из предковой пары). Уровень гетерозиготности при этих системах разведения снижается не так быстро, как при бэк-, и сибкроссе.
Это случаи, так называемого, простого инбридинга. Однако нередко встречается инбридинг комплексный, т.е. более чем на одного производителя. Чем выше степень инбридинга в родословной животного, тем больше шансов стабильности признаков с генетической точки зрения. Впрочем, это же касается носительства как желательных, так и нежелательных генов наследственных признаков особей, на которых проводился инбридинг. Оценка степеней инбридинга нужна для планирования племенного использования
Узким называют положение предка только в одной части родословной, либо в отцовской, либо в материнской. При использовании комплексного инбридинга (на двух-трех предков) в одинаковой степени, происходит снижение основных качеств у : потомков по сравнению с родителями. Особенно опасен комплексный инбридинг на аутбредных животных, особенно отца с сыном. Лучше избегать комплексного инбридинга и не допускать его в следующих поколониях отбором производителей.
Если комплексный инбридинг проводится через родных братьев (сестер) инбредного происхождения, то их нужно рассматривать как один генотип и инбридинг считать не комплексным, и определять степень по братьям (сестрам).
В разведении часто применяют тесный инбридинг с максимально узким (1-2) и узким (3-2) положением общего предка, что приводит к нежелательным последствиям. При таком тесном инбридинге организм стремится ослабить влияние гомозиготности путем наследования тех аллелей, которые создают гетерозиготность. Происходит не только наследование генов предка, но и утеря некоторых наследственных качеств. Поэтому при таких степенях никогда нельзя надеяться получить точную копию предка. Такой метод можно использовать для |выявления скрытых леталий и их отрицательного действия. И если мы не это ставим своей целью, а ведем работу по закреплению хорошей наследственности, то для этого ; достаточен инбридинг в степени 3-4, 4-4 и даже более отдаленный. Чем меньше степень инбридинга, тем меньше отрицательные последствия родственного спаривания.
Широкое положение предка в сочетании с умеренным и отдаленным инбридингом дает хорошие результаты.
При применении разных вариантов подбора на их результаты, кроме типа и варианта подбора, оказывает влияние качество женских особей, через которых проводиться инбридинг.
Хотя посещение выставок и является важным мероприятием, позволяющим вести подбор родительских пар, следует помнить, что выбранные нами продуктивные качества животного определяются его генотипом (происхождением). Этого нельзя не учитывать! Нельзя ориентироваться только на экстерьер, необходимо учитывать и происхождение. Поэтому оценка и отбор животных по генотипу должны предшествовать инбридингу. Какие требования следует предъявлять к родословной особи, учитывая все, о чем говорилось выше? Она будет тем ценнее, чем больше насыщена высокоценными по продуктивным и племенным качествам предками. Важно, чтобы выдающиеся предки были расположены в обеих частях родословной. Желательно, чтобы предки относились к известным в породе генеалогическим группам (линиям, семействам), которые характеризуются более стойким сохранением в потомстве ценных особенностей. Желательно, чтобы отец и мать оцениваемого по родословной животного относились бы к таким родословным группам, которые по опыту подбора прошлых лет хорошо сочетались между собой. Ценность родословной повышается, если с отцовской и материнской стороны повторяется тот или иной выдающийся предок и известно, что инбридинг такого животного не дает вредных последствий, а ведет к закреплению хорошей наследственности. Особенно желательно, чтобы в родословной были предки, которые уже оценивались по качеству потомства и получили высокую оценку.
Более ценными будут родословные, в которых качество женских предков возрастает от более далеких предков к матери и матери отца. Оценивая и отбирая животных по происхождению, целесообразно использовать данные о боковых родственниках: сестры, братья, полусестры, полубратья (оценка по сибсам и полусибсам).
При анализе родословной следует четко представлять себе положение в них общего предка (его место родословной) при различных степенях родства и помнить, что нельзя говорить о родственном спаривании вообще, а надо указывать конкретные степени, имеющие различное влияние на потомство в силу своей генетической неоднозначности. Регулируя степени инбридинга, можно усилить влияние отдельных особей на группу потомков. Целенаправленным отбором можно создать животное с большим генетическим сходством (генетическим однообразием). Уменьшив генотипическую изменчивость путем продуманного инбридинга, получим фенотипически (экстерьерно) сходных животных, которые необходимы для сохранения желательного типа.
Лайнбридинг
Ауткроссинг
Животное полученное таким путем (то есть от неродственных спариваний), обычно имеет малоинформативную родословную. Особенно если ни по отцовской, ни по материнской стороне не наблюдается общих предков. Единственные полезные для племенной работы данные, которые можно получить при изучении такой родословной — это сведения о наличии того или иного выдающегося препотентного предка или, напротив, животного — носителя нежелательных аллелей.
Аутбредное животное может быть обладателем прекрасного типа, иметь великолепную выставочную карьеру, иметь родословную, в которой собрано множество титулованных животных, но все это не дает гарантии, что оно окажется стабильным в качестве производителя, поскольку его замечательные признаки не закреплены в генотипе соответствующей племенной работой. Впрочем, бывают и исключения, чаще всего в породах, приближенных к «дикому типу».
Для успешного, дальнейшего разведения аутбредных животных в подборе пары, следует ориентироваться на выдающегося предка, то есть, лучшими партнерами для аутбредных кошек оказываются близкие, или даже отдаленные родственники этого самого предка, сохраняющие его специфические черты.
По наблюдениям классика кошачьей генетики Роя Робинсона, «исключительных», генетически стабильных аутбредных особей порой можно выявить по внешнему виду. Их отличает скорее исключительная гармоничность и соразмерность во всех частях, нежели подчеркнуто яркий, и чуть утрированный породный тип. Именно такие особи оказываются гомозиготными по большинству генов, а значит и более препотентными.
Чаще всего, не имеющие опыта заводчики предпочитают подбор по принципу — «лучшее с лучшим». Иногда этот метод себя оправдывает.
Однако в ряде случаев, даже лучшие по экстерьеру животные при подобном скрещивании дают некачественное потомство, что является результатом
несовместимости разных типов. Велика вероятность возникновения опрощающих потомство эффектов. Особенно часто принцип «лучшее с лучшим» не работает в породах, резко отличных от «дикого типа» (например, персидской).
Из всего этого следует, что представители экстремальных (удаленных от «дикого типа») пород, составляющие племенную пару, должны быть не просто лучшими, но и однотипными. Только в этом случае можно рассчитывать на желательный результат. Подбор пар по принципу «лучшее с лучшим» чаще всего оказывается удачным в породах, тип которых приближен к естественному (например, в сибирской).
«Компенсирующий» метод подбора. В этом случае, оба производителя имеют определенные недостатки, которые, в идеале, по замыслу заводчика должны «выпасть» у их потомства. Но зачастую, заводчики склонны злоупотреблять компенсирующим подбором, пытаясь одновременно исправить все имеющиеся у их кошек недостатки. Следует знать, что при этом способе подбора, надежда на успех есть только в том случае, если число подлежащих исправлению признаков в одном скрещивании ограничено (не более 1-2 недостатков для каждого из партнеров). Кроме того, следует учесть, что компенсация не означает, будто можно исправить недокус перекусом — и то, и другое является дефектом. Компенсировать недокус (перекус и проч.) можно только с идеальным в данном отношении партнером
Улучшающий подбор. В этом случае один из производителей (обычно это кот) обладает отличными экстерьерными характеристиками и отличается высокой препотентностью по большинству из них. В этом случае самка может быть значительно ниже по качеству. То, что улучшателем чаще оказывается кот, имеет условное генетическое толкование, основанное на том, что к племенному коту предъявляют более жесткие требования и, следовательно, он обладает наиболее выраженными породными качествами.
Во всех случаях, какие бы типы подбора пар не рассматривались, всегда возникает проблема однотипности производителей. А так как более однотипными и более генетически однородными являются родственные между собой особи, то одним из наиболее удачных методов подбора является подбор пар по родословным.
Линия — это группа животных, ведущая начало от выдающегося предка, которая обладает характерными для него ценными признаками, стойко передающимися потомству при условии отбора и подбора. Линия характеризуется также периодическим, обычно умеренным инбридингом на данного производителя. Линейное разведение — оптимальный путь племенной работы с любой породой, однако наибольшее значение она приобретает для тех групп кошек, чей облик наиболее удаляется от экстерьера дикого предка.
Обычно термин «линия» используется в том случае, если родоначальник — самец, что встречается чаще (хотя бы потому, что производитель способен оставить большее количество потомства, нежели производительница). Если общим предком является самка, используют термин «семейство».
Высококлассные, но генетически неоднородные производители часто дают потомство опрощенного экстерьера, так называемый возврат к дикому типу предков. По родословной можно хотя бы приблизительно определить, линейного ли разведения ваше животное.
От родоначальника линии в идеале требуется хорошее здоровье, высокая плодовитость, отличные качества экстерьера, высокая препотентность по ряду нужных признаков и отсутствие носительства вредных мутаций. Последнее особенно важно — иначе вместе с закреплением типа родоначальника произойдет закрепление этих мутаций, да еще сопровождающееся периодическим выщеплением больных или аномальных потомков. Но это идеальные требования, которые далеко не всегда реальны в жизни.
Наиболее часто владельцы крупных питомников не придерживаются тактики многолетнего разведения одной и той же линии в закрытой системе. В данной ситуации они остерегаются не столько инбредной депрессии, сколько отсутствия прогресса в типе потомства. Поэтому многие кошачьи родословные построены на сложных системах межлинейных скрещиваний (лайнкроссов), которые нередко повторяются. Межлинейные скрещивания повышают общую жизнеспособность животных, а нередко и обеспечивают удачные сочетания положительных качеств обеих родительских линий.
Отрицательной стороной лайнкроссов является то, что неудачное сочетание линий может привести к упрощению типа потомства, и даже к нарушениям в развитии потомков, (не сочетаемость родительских генотипов). Поэтому при планировании межлинейного скрещивания обычно стараются сформировать родительскую пару таким образом, чтобы в родословной одного из партнеров хотя бы однократно присутствовал родоначальник линии другого, или же в родословной каждого из них присутствовал родоначальник некоей третьей линии. Найти животных именно с такой родословной бывает затруднительно. Поэтому при подборе пары для линейного производителя полезно изучить ряд родословных выдающихся котов на предмет повторяющихся кроссов между линиями питомников. Как правило, неоднократное повторение спариваний различных особей, происходящих из одних и тех же питомников, свидетельствует о хорошем сочетании их линий.
Нередко, для снижения напряжённости инбридинга в популяции применяется инкроссинг — простое спаривание инбредных самцов одной линии, с самками другой, или топкроссинг — спаривание инбредных самцов с аутбредными самками.