какие микроорганизмы усваивают азот

Где и как берут бактерии необходимый для жизни азот

Азот – один из самых распространенных химических элементов на планете Земля и четвертый по распространенности в Солнечной системе. Атмосфера на 80% состоит из азота. Его роль в деле поддержания существования органической жизни огромна. Ни одна органическая белковая молекула – основа органической жизни – не может быть построена без молекулярного азота. Небольшой процент его фиксируется из атмосферы абиотическим путем (разряды молний), но основную часть фиксируют бактерии, эти простейшие одноклеточные организмы и только они. Никакие живые организмы больше не в состоянии усваивать азот атмосферы. Это роль только для бактерий. Сегодня человек уже знает, какие бактерии улучшают азотное питание растений, и это знание позволяет не только увеличивать плодородность почв, но и восстанавливать их после энергичного сельскохозяйственного использования.

Бактерии как основной двигатель круговорота азота

Азот содержится не только в атмосфере. Почти столько же его в гидросфере, земной коре и в мантии (примерно 4×10¹⁵ т). Геохимический круговорот требует, чтобы этот азот постоянно был включен в общий круговорот, поддерживая тем самым геохимическое стабильное состояние Земли.

Как известно, суть круговорота состоит в том, что элементы из атмосферы попадают в земную кору (разные ее слои) и в гидросферу, а из литосферы и гидросферы назад возвращаются в атмосферу. Исключение составляет только мантия, ее элементы извергаются в атмосферу с извержениями вулканов и уже туда не возвращаются. Но в мантии азота не так уж и много, поэтому его количество, извергаемое регулярно в атмосферу, не в состоянии изменить общий геохимический цикл.

Как уже говорилось, бактерии являются в азотном цикле единственным биогенным элементом:

Когда речь идет о круговороте азота, то неправильно говорить только о клубеньковых микробах. Есть масса бактерий, которые усваивают азот других источников в другой форме, но все равно двигают его по циркулирующему геохимическому круговороту.

Обогащение почвы

Естественное азотное обогащение почвы – работа исключительно микроорганизмов, в том числе и клубеньковых. До недавнего времени считалось, что только клубеньковые бактерии относятся к микроорганизмам, которые способны фиксировать атмосферный азот из воздуха. Причем ключевую роль в этом процессе играют бобовые растения, поскольку они единственные могут являться симбионтами клубеньковых микробов.

Однако сегодня такая позиция считается устаревшей, поскольку за последнее время найдено огромное количество самых разных бактерий, которые способны превращать молекулярный азот в соединения аммония, а именно аммоний (NH₄) уже может усваиваться растениями. Так, например, актиномицеты живут в азотфиксирующем симбиозе как минимум со ста видами деревьев.

Так как же происходит это обогащение почв:

Этот естественный биологический механизм испокон веков используется в сельском хозяйстве. Заметив ту важную роль, которую играют бобовые растения в деле повышения плодородности почв, земледельцы засевают поля бобовыми, после чего перепахивают поле вместе с выросшей на нем зеленой массой, и уже через несколько недель на таком поле можно высаживать сельскохозяйственные культуры, которые после такой азотной обработки дадут хороший урожай.

Какие бактерии играют активную роль в круговороте азота

Основную роль в фиксации азота из воздуха играют уже не раз упомянутые клубеньковые микроорганизмы. Какие виды относятся к этой группе?

К производителям аммония также относятся цианобактерии Анабена, которые играют ту же роль, что и клубеньковые микробы, в симбиозе с папоротниками. Так же, как и актиномицеты, имеют нитчатый вид и положительно реагируют на окраску по Граму.

Распространенным в почве азотфиксатором является Clostndium pasteurianum. Они не вступают в симбиоз и свободно живут в почвах, играя роль азотного обогатителя почв в одиночку. Это подвижные спорообразующие палочки, которые питаются имеющимися в почве углеводами (в отличие от клубеньковых, которые питаются углеводами за счет растений) и, используя углеводы в качестве источников энергии, фиксируют азот насыщенного им воздуха.

Источник

Микробы, фиксирующие азот из воздуха

Способностью связывать атмосферный азот обладают, как уже говорилось, не только симбиотические микроорганизмы.

Азот воздуха усваивают и некоторые виды микробов, свободноживущие в почве. Первый свободноживущий азотфиксатор был выделен из почвы в 1895 году знаменитым русским микробиологом С. Н. Виноградским и назван клостридием Пастера.

Клостридий Пастера имеет интересную физиологическую особенность: он не переносит кислорода; это так называемый анаэроб. В присутствии кислорода воздуха клостридий может развиваться только тогда, когда по соседству имеются аэробные бактерии, поглощающие кислород и создающие бескислородную атмосферу. Он мало чувствителен к реакции среды и может развиваться как в кислых почвах (pH — 4,5—5,5), так и при щелочной реакции (pH — 8,0—9,0). Довольно большой устойчивостью к внешним воздействиям обладают и споры этого микроба: они в течение нескольких минут выдерживают нагревание до 96° и остаются жизнеспособными.

Развиваясь на питательных средах, включающих различные углеродсодержащие вещества, например, сахара, клостридий разлагает их, образуя масляную и уксусную кислоты, углекислый газ и свободный водород. Процесс разложения органических веществ в бескислородной среде носит название брожения. Анаэробным организмам он заменяет дыхание и также служит источником энергии для всех процессов жизнедеятельности.

Если в питательной среде нет связанного азота, но есть углеводы, клостридий вызывает энергичное их брожение, а выделяющаяся при этом энергия идет на усвоение газообразного азота атмосферы.

Долгое время клостридий относили к слабоактивным фиксаторам азота. Пределом его «возможностей» считали от 1 до 3 мг азота на 1 г сброженного сахара. В последнее время обнаружилось, что этот микроб вяло «работает» только на искусственных питательных средах. Когда же изучили его физиологию и применили особую технику культивирования, близкую к условиям, которые окружают микроб в почве, оказалось, что он связывает азот атмосферы значительно энергичнее и дает 10—12, а в некоторых случаях даже 27 мг азота на 1 г сброженного сахара. Надо полагать, что в естественных условиях — в почве — азотфиксация у клостридия еще более эффективна. Поэтому сейчас исследованию этого микроорганизма уделяют большое внимание.

Второй свободноживущий микроб, фиксирующий азот атмосферы, был открыт голландским микробиологом А. Бейеринком в 1901 году. Он получил название азотобактера.

Азотобактер в своем развитии проходит довольно сложный цикл, состоящий из нескольких стадий. Молодые клетки бактерии подвижны и имеют форму палочек размером 2X4 микрона. Позже они превращаются в крупные неподвижные шарики (кокки) диаметром до 4 микрон, которые содержат различные включения (жир, крахмал, белковые тельца и т. д.). Это стадия зрелости. Старые клетки азотобактера теряют подвижность, еще более увеличиваются в размерах и покрываются толстой оболочкой, образуя так называемые цисты. Цисты — это покоящаяся стадия. Они могут прорастать, давая начало молодым клеткам. Размножение азотобактера происходит обычно, как у всех бактерий, простым делением. Но недавно у азотобактера были обнаружены и другие способы размножения.

На твердых питательных средах, не содержащих азотистых веществ, азотобактер образует различимые невооруженным глазом колонии. Они имеют вид маленьких (1—2 см в диаметре) блестящих, слегка вздутых пятен. Колонии представляют собой скопление однородных микробных клеток. Позже пятна увеличиваются в размерах и приобретают окраску в результате образования особого красящего вещества. По окраске колоний можно различать виды азотобактера.

В отличие от клостридия азотобактер довольно «капризен». Он очень чувствителен, например, к кислотности среды и встречается лишь в очень слабокислых и нейтральных почвах. Азотобактер — аэроб; он может развиваться только в присутствии кислорода воздуха. Правда, недавно было установлено, что этот микроб может существовать при очень малом содержании кислорода в почвенном воздухе, примерно таком, какое выдерживают и наименее анаэробные формы клостридия. Это открытие указывает, что азотобактер может участвовать в накоплении азота в почвах с плохим кислородным режимом, например, в почвах рисовых полей.

Энергию, необходимую для жизнедеятельности и фиксации азота атмосферы, азотобактер получает от окисления различных органических соединений, главным образом углеводов (глюкоза, сахароза, крахмал), солей, органических кислот и т. д. Следовательно, он усваивает азот только тогда, когда в питательной среде есть эти вещества. В благоприятных условиях азотобактер фиксирует до 20 мг азота на 1 г сахара.

В последние годы установлено, что азотобактер синтезирует и выделяет в почву различные витамины и ростовые вещества. Эти данные по-новому объясняют его роль в повышении урожайности сельскохозяйственных культур.

Недавно открыта еще одна группа свободноживущих почвенных азотфиксаторов. Это бактерия, которой в честь одного из пионеров изучения азотфиксаторов дано название бейеринкия. Клетки микроба представляют собой прямые или слегка изогнутые палочки, 2—3 микрона в длину и 0,5—1 микрон в ширину. Молодые формы подвижны и несут реснички, расположенные по всей поверхности тела.

Бейеринкия аэробна, развивается на питательных средах с pH — 4,5—9,0 (лучше всего при pH — 5,6—5,8). Этот микроб широко распространен в кислых почвах. Если в среде нет связанного азота, он фиксирует азот атмосферы примерно с тон же эффективностью, что и азотобактер.

Таковы основные, известные нам, микроскопические собиратели азота. Описанными здесь формами не исчерпывается их список, но именно они наиболее широко распространены в природе и встречаются практически во всех почвах, на которых способны жить высшие растения. Разные по образу жизни, способные развиваться только в присутствии кислорода или только без него, с разной формой клеток (палочки, шарики и т. д.), азотфиксируюшие микробы имеют общее чудесное свойство: превращать неуловимый азот воздуха из «вещи в себе» в «вещь для нас».

Современная микробиология располагает достаточно вескими данными, позволяющими утверждать, что химическая деятельность азотфиксирующих микробов проявляется на всех почвах и имеет такие широкие масштабы, которые необходимо учитывать в практике земледелия.

По последним данным, азотобактер содержится приблизительно в 50% всех почв земного шара. Обычно в 1 г почвы можно обнаружить сотни и тысячи клеток этого микроба. В окультуренных почвах его больше, чем в целинных.

Клостридий обнаружен почти во всех исследованных почвах (около 100%). На каждый грамм почвы приходятся сотни тысяч, а иногда и миллионы клеток микроорганизмов (это объясняется меньшей требовательностью клостридия к условиям среды).

На распространение азотобактера оказывает влияние содержание в почве фосфора и кальция. Эти два элемента значительно стимулируют его развитие и жизнедеятельность. В то же время азотобактер не переносит кислой реакции среды. По-видимому, он не может жить в почвах с pH ниже 6. Зато в таких почвах широко распространена бейеринкия. Она была обнаружена в кислых почвах, pH которых не превышал 5,5.

Клостридии также выдерживают значительную кислотность и часто обнаруживаются в почвах с pH = 5,5—5,0 и даже 4,5 (кислый торф). По-видимому, клостридии — единственные азотфиксаторы, обитающие в кислом торфе. В почвах со щелочной реакцией (pH=8,3) клостридии также хорошо развиваются и фиксируют азот. Больше всего их обнаруживается в почвах с нейтральной реакцией (pH = 7,0).

Безусловно, одной из важнейших групп свободноживущих азотфиксаторов, благодаря которым в почву поступает значительная масса азота, являются анаэробные клостридии. Практически нет почв, где клостридии не были бы обнаружены, притом в количествах, во много раз превосходящих другие азотфиксаторы, а по азотфиксирующей активности клостридий не уступает азотобактеру.

Но присутствие в почве свободноживущих азотфиксаторов еще не говорит о том, что в ней интенсивно идут процессы фиксации азота.

Дело в том, что усвоение азота азотобактером и клостридием идет только тогда, когда для них достаточно углеродной пищи, которая дает им необходимую энергию. Если углеводов недостаточно, нет и притока энергии, нет фиксации азота. Здесь два великих кольца природы — азотный и углеродный циклы — тесно соприкасаются между собой. Этим еще раз подтверждается всеобщая связь и взаимозависимость природных явлений.

Могут ли свободноживущие микробы найти в почве достаточно углеродсодержащих соединений для интенсивной фиксации азота атмосферы? Особенно важно это для клостридиев, так как анаэробным бактериям для усвоения азота нужно переработать больше органического вещества.

Еще сравнительно недавно полагали, что азотобактер и клостридий хорошо «работают» только в почвах, где много растворимых органических веществ. На этом основании многие ученые и практики ставили под сомнение значимость свободноживущих азотфиксаторов в азотном балансе почвы, так как эти вещества в почве не всегда есть. В настоящее время выясняется, что процессы, идущие в почвах, гораздо сложнее, чем представляется на основании изучения почвенных микробов в лабораторных культурах.

Оказалось, что азотобактер и клостридии связаны в своей жизнедеятельности с другими почвенными микробами и с их помощью могут использовать недоступные для чистой культуры продукты, например клетчатку. В почве есть бактерии, разлагающие клетчатку с образованием спиртов и органических кислот; эти вещества и служат углеродной пищей для азотобактера. Эти, так называемые клетчатковые бактерии, в свою очередь, используют азот, фиксированный азотобактером.

Такая «дружеская взаимопомощь и взаимовыручка» — симбиоз двух различных групп микробов — способствует их обоюдному «процветанию». Удалось получить смешанные культуры азотобактера и расщепляющих клетчатку микроорганизмов. Накопление азота в такой совместной культуре составляет 6—14 мг на 1 кг разрушенной клетчатки.

Аналогичные «содружества» обнаружены также у клостридиев с аэробными, расщепляющими клетчатку микробами. В такой «ассоциации» азот фиксируется в количестве 7 мг на 1 г клетчатки. Выявлены также «ассоциации» клостридиев и грибов, тоже способных расщеплять клетчатку.

Сложные взаимосвязи между почвенными микроорганизмами позволяют объяснить фиксацию азота атмосферы в кислых и лесных торфах. А существование этих связей подтверждается многочисленными наблюдениями. Если, например, в почву вносится чистая клетчатка (в виде фильтровальной бумаги), то в ней одновременно быстро размножаются и микробы, разрушающие клетчатку, и азотфиксаторы. В результате количество азота в почве увеличивается с 0,05 до 0,225%. При запахивании на один гектар 2 г соломы (в соломе много клетчатки и лигнина) количество азота в почве увеличивается с 0,7 до 1,31 кг/га, т. е. почти в 2 раза.

Внесение в почву соломы, навоза, компостов и других органических удобрений стимулирует размножение многих почвенных организмов, в том числе и тех микробных «ассоциаций», в которые входят азотфиксаторы. Именно поэтому почва быстро отзывается на удобрение повышением фиксации азота.

Дополнительным источником энергии для свободноживущих азотфиксаторов служат корневые выделения высших растений. Отсюда вытекает, что чем больше масса корней, тем активнее должны работать азотфиксаторы. Иными словами, обильный урожай хотя и уносит из почвы азот, но в то же время способствует восстановлению его положительного баланса.

Давно известно, что азотобактер и клостридий фиксируют азот атмосферы тогда, когда в среде нет связанного азота солей азотной кислоты и аммиака. Если же эти соли в среде есть, бактерии живут и размножаются, не фиксируя азот воздуха. В почвах постоянно содержится какое-то количество связанного азота. Как же работают в них азотфиксаторы? Исследования показывают, что нитратные и аммиачные азотные удобрения, внесенные в почву в значительных концентрациях, подавляют в ней азотфиксаторы. В то же время органический азот навоза, компостов, зеленых удобрений, даже с примесью небольших количеств минерального азота, значительно стимулирует этот процесс. Объясняется это тем, что с органическими удобрениями вносится много углеродсодержащих веществ (клетчатка и другие). Эти данные имеют большой практический интерес для земледелия.

Процессы фиксации атмосферного азота в почве протекают очень сложно и зависят от множества условий. Можно ли экспериментально установить истинное количество азота, накапливающегося в почве в результате жизнедеятельности свободноживущих микробов? Это стало возможным, когда в исследованиях начали применять изотоп азота (N 15 ).

На основании многочисленных исследований академик И. И. Тюрин пришел к выводу, что свободноживущие азотфиксирующие бактерии за вегетационный период обогащают пахотный слой каждого гектара почвы на 5—10 кг азота. Кроме того, сине-зеленые водоросли и некоторые другие организмы (о них речь пойдет дальше) могут дать дополнительно еще несколько килограммов азота. Е. Н. Мишустин считает, что свободноживущие азотфиксаторы обогащают окультуренные почвы СССР ежегодно не менее чем на 1,5 млн. т азота. По данным американских исследователей, свободноживущие азотфиксаторы накапливают во всех почвах США до 4,37 млн. т азота в год.

Таким образом, свободноживущие микроорганизмы обесцвечивают несколько меньшее накопление азота в почве, чем симбиотические клубеньковые, но и они играют очень важную роль в земледелии, и те, и другие — лидеры соревнования «за большой азот».

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник

Особенности усвоения молекулярного азота

Биологическая фиксация азота атмосферы имеет важное значение. Об этом свидетельствуют масштабы процесса — до 200 млн т N/год. Благодаря биологической фиксации азот переходит в формы, которые могут использовать все растительные, а через них и животные организмы.

Характеристика азотфиксаторов.

Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить на группы:

1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением;

2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха;

3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корневой системы злаков, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями.

Важное значение имеют симбиотические азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только при симбиотической ассоциации микроорганизмов этого вида и высшего растения в основном из семейства Бобовые. Существует большое количество разновидностей (штаммов) клубеньковых бактерий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Это отражается в их названиях: Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина и Rhizobium trifolii— клубеньковые бактерии клевера и т. д..

Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Такая способность организмов передвигаться в ответ на узнавание химических продуктов, называется хемотаксисом. В осуществлении контактного взаимодействия микроорганизмов С растением важное значение имеет так называемое лектину-глеводное узнавание растения микроорганизмом. Суть этого в том, что лектин корневых волосков растений прочно связывается с углеводом поверхности бактерий. Бактерии, внедрившиеся в корневой волосок, в виде сплошного тяжа (т. н. инфекционные нити), состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Возможно, бактерии выделяют гормональные вещества типа ауксина и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Бактерии при этом трансформируются сами, увеличиваются в размерах, поэтому их называют бактероиды.

Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня. Ткань к пубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как поте заражения в клетках бактерий образуется пигмент, сходный с гемоглобином, — леггемоглобин. Этот пигмент связывает кислород воздуха и тем самым предохраняет фермент нитрогеназу от воздействия кислорода. Исследования показали прямую зависимость между содержанием леггемоглобина и скоростью фиксации азота. При отсутствии леггемоглобина азот не усваивается. Информация об образовании леггемоглобина содержится в ДНК ядра клетки высшего растения. Синтезируется клетками растения-хозяина. Однако он образуется после их заражения. Гены растений, кодирующие образование клубеньков, носят название nod-GENE (нодулин-гены). Показано, что скопление бактерий вокруг корня вызывает выделение веществ (возможно олигосахаров), которые активируют т. н. нодулин-белок, индуцирующий транскрипцию нодулин-генов. Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет высшего растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается, и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы (симбиоз). По мере дальнейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток.

Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом. Посев бобовых растений ведет к повышению почвенного плодородия. Гектар бобовых растений в симбиозе с бактериями может перевести в связанное состояние от 100 до 400 кг азота за год. Значение этого трудно переоценить, если учесть, что азотные удобрения наиболее дорогостоящи, а в почве соединения азота содержатся в небольших количествах. Существуют и другие виды высших растений, у которых наблюдается симбиоз с микроорганизмами. Так, маленький водный папоротник азолла (Azolla) находится в симбиотических отношениях с азотфиксирующими цианобактериями. Азолла способна фиксировать до 0,5 кг азота на га в сутки. Некоторые деревья и кустарники (например, ольха, облепиха, лох) имеют в качестве симбионтов бактерии из рода актиномицеты. Большое значение имеют свободноживущие бактерии — азотфиксаторы. В 1893 г. русским микробиологом С.Н. Виноградским была выделена анаэробная азотфиксирующая бактерия Clostridium pasteurianum. В 1901 г. голландский ученый М. Бейеринк выделил две аэробные азотфиксирующие бактерии — Azotobacter chroococum, Azotobacter agile. Сейчас известен ряд видов Azotobacter. Свободноживущие азотфиксаторы могут быть факультативными аэробными или факультативными анаэробными. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Особенно важно присутствие молибдена. Свободно живущие азотфиксаторы

Ассоциативные азотфиксаторы были обнаружены в 70—80-х годах XX в. в лаборатории Д. Доберейнер в Бразилии (1976). Число их видов велико, как велико разнообразие ассоциативных взаимоотношений растений с микроорганизмами. Такие отношения характерны для ризосферных микроорганизмов, т. е. живущих на поверхности корневой системы растений. Часто микробиологи не делают различия между ассоциативными и свободноживущими азотфиксаторами. Последовательность взаимоотношений с растением-хозяином ассоциативных азотфиксаторов имеет определенное сходство с симбиотическими организмами: хемотаксическое узнавание, лектин-углеводное узнавание и этап установления прочных связей. Отсутствует только этап образования клубеньков. Эффективность азотфиксации ассоциативной микрофлорой меньше по сравнению с симбиотической, но ассоциативные азотфиксаторы продуцируют гормоны роста растений и обладают другими свойствами, положительно влияющими на рост и развитие растений (защита от фитопатогенов, разрушение токсических веществ). Наиболее изучены из этой группы микроорганизмы из рода азоспирилл (Azospirillum). Они колонизируют корни злаков и в связи с этим представляет интерес технология их выращивания. Азоспириллы легко инфицируют корневую систему злаков и других растений.

Химизм фиксации атмосферного азота.

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: MoFe-белок и Fe-белок. MoFe-белок молекулярной массой 200—250 КДа содержит молибден, железо и серу. По современным представлениям этот белок осуществляет связывание и восстановление азота. Fe-белок молекулярной массой 50—70 КДа содержит железо и серу. Эта субъединица участвует в транспорте электронов от их доноров (ферредоксин) на MoFe-белок.

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания, а также фотосинтеза (источника углеводов). Для восстановления N₂ до NH₃ требуется шесть электронов, согласно уравнению:

Процесс требует АТФ как источника энергии: по расчетам для восстановления одной молекулы N₂ требуется не менее 12 молекул АТФ. Реальные затраты энергии значительно выше и составляют 25—35 молекул АТФ. Нитрогеназа — фермент с низкой субстратной специфичностью, поскольку восстанавливает и другие соединения с тройной связью: цианиды, ацетилен, азиды и др. Особенность нитрогеназы заключается и в том, что для работы фермента требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. Роль леггемоглобина заключается в связывании 0₂ в организме бактерий и создании условий для работы нитрогеназы.

Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Сu и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав фермента нитрогеназы. Молибден выполняет структурную функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, каталитическую, участвуя в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт необходим в связи с тем, что он входит в состав витамина В₁₂, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. Образовавшийся аммиак здесь же в клетках корня реагирует с а-кетоглутаровой кислотой с образованием глутаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещества передвигаются главным образом в виде амидов (аспарагина, глутамина). Как уже отмечалось, фиксирование атмосферного азота может осуществляться и рядом свободноживущих фотосинтезирующих организмов (цианобактериями, серными бактериями). В этом случае донором протонов и электронов может быть или вода, или сероводород.

Источник